Введение 3
Рефлексы 5
История изучения рефлексов 6
Классификация рефлексов 7
Рефлекторная дуга 12
Заключение 15
Список литературы 16
Введение
Среди учебных дисциплин естественно-научного цикла физиология центральной нервной системы занимает особое место, поскольку именно она интегрирует известные знания об устройстве отдельных нейронов и структур мозга с их деятельностью, основанной на генетически запрограммированных механизмах, позволяющих реализовать готовые врожденные программы, но, в то же время, предоставляющих возможность изменять характер нейронных процессов, приспосабливая его к характеру влияний окружающего мира.
В современной учебной физиологической литературе изучаемые процессы принято рассматривать одновременно на нескольких уровнях организации: молекулярном, клеточном, органном и организменном: только при таком подходе в конечном итоге может сложиться целостное представление об изучаемом явлении.
В физиологии центральной нервной системы крайне важным является также выяснение важнейших принципов ее функционирования, что позволяет преодолевать естественные трудности исследования такого сложного объекта, как человеческий мозг.
В задачи центральной нервной системы входит как регуляция важнейших процессов жизнедеятельности организма, так и организация поведения, причем и то, и другое нервная система должна постоянно координировать и приспосабливать к непрерывно изменяющимся условиям окружающего мира. Решая эти задачи, нервная система тесно взаимодействует с эндокринной системой, а во многих случаях нервная и эндокринная регуляции практически интегрируются в сложных нейроэндокринных механизмах управления.
Приспособление животных и человека к изменяющимся условиям существования во внешней среде обеспечивается деятельностью нервной системы и реализуется через рефлекторную деятельность. В процессе эволюции возникли наследственно закрепленные реакции (безусловные рефлексы), которые объединяют и согласовывают функции различных органов, осуществляют адаптацию организма.
У человека и высших животных в процессе индивидуальной жизни возникают качественно новые рефлекторные реакции, которые И. П. Павлов назвал условными рефлексами, считая их самой совершенной формой приспособления.
Рефлекс – это ответная реакция организма на какой-либо раздражитель, осуществляемая при участии ЦНС.
Рефлексы
Рефлекс можно определить как закономерную целостную стереотипную реакцию организма на изменения внешней среды или внутреннего состояния, которая осуществляется при обязательном участии центральной нервной системы. Рефлекс обеспечивается объединением афферентных, вставочных и эфферентных нейронов, составляющих рефлекторную дугу.
Рефлекс – реакция приспособительная, она всегда направлена на восстановление равновесия, нарушенного меняющимися условиями среды.
Термин "рефлекс", заимствованный из области физических явлений, подчёркивает, что деятельность нервной системы является "отражённой", осуществляется в ответ на воздействия из внешней или внутренней среды. Структурный механизм рефлекса - рефлекторная дуга, включающая рецепторы, чувствительный (афферентный) нерв, проводящий возбуждение от рецепторов к мозгу, нервный центр, расположенный в головном и спинном мозге, эфферентный нерв, проводящий возбуждение от мозга к исполнительным органам (эффекторам): мышцам, железам, внутренним органам.
Биологическое значение рефлекса состоит в регуляции работы органов и их функциональных взаимодействий для обеспечения постоянства внутренней среды организма, сохранения его единства и приспособления к условиям существования. На основе рефлекторной деятельности нервной системы обеспечивается функциональное единство организма и определяется его взаимодействие с внешней средой - его поведение.
Характер рефлекторного ответа зависит от двух особенностей раздражения: силы стимула и места, на которое он действует. Рефлекторные ответы стереотипны: повторное действие одного и того же раздражителя на один и тот же участок тела сопровождается одним и тем же ответом.
Пример рефлекса - отдергивание конечности при нанесении болевого раздражения. Такой ответ можно наблюдать в неосложненной форме у спинальной (декапитированной) лягушки. Рефлекторная дуга этого рефлекса включает рецепторы кожи, чувствительные нейроны (с телами, лежащими в спинальных ганглиях), вставочные нейроны, мотонейроны спинного мозга и иннервируемые ими мышцы-сгибатели (эффекторы).
История изучения рефлексов
Представление о рефлексах было впервые выдвинуто французским философом Р. Декартом. 1 Уже в эпоху древней медицины (К. Гален, 2 в.) определилось деление двигательных актов человека на "произвольные", требующие участия сознания в их выполнении, и "непроизвольные", осуществляемые без участия сознания.
Учение Декарта о рефлекторном принципе нервной деятельности основано на представлениях о механизме непроизвольных движений. Весь процесс нервного действия, характеризующийся автоматизмом и непроизвольностью, состоит в раздражении чувствительных аппаратов, проведении их влияний по периферическим нервам к мозгу и от мозга к мышцам. В качестве примера подобных действий Декарт приводил мигание при внезапном появлении предмета перед глазами и отдёргивание конечности при внезапном болевом раздражении. Для обозначения влияний, проводимых по периферическим нервам, Декарт заимствовал у древних медиков термин "животные духи". Несмотря на спиритуалистическую оболочку этого термина, Декарт придавал ему реальное и для своего времени вполне научное значение, основанное на идеях механики, кинематики, гидравлики.
В 18 в. исследованиями физиологов и анатомов (А. Галлер, И. Прохаска и др.) учение Декарта было освобождено от метафизической терминологии, механицизма и распространено на деятельность внутренних органов. Важнейший вклад в учение о рефлексе и рефлекторном аппарате сделали Ч. Белл и Ф. Мажанди. Они показали, что все чувствительные (афферентные) волокна входят в спинной мозг в составе задних корешков, а эфферентные, в частности двигательные, покидают спинной мозг в составе передних корешков. Это открытие позволило английскому врачу и физиологу М. Холлу обосновать чёткое представление о рефлекторной дуге и широко использовать учение о рефлексе и рефлекторной дуге в клинике.
Ко 2-й половине 19 в. накапливаются сведения об общих элементах в механизмах как рефлекторных - автоматических, непроизвольных, так и произвольных движений, относимых всецело к проявлениям психической деятельности головного мозга и противопоставлявшихся рефлекторным.
И.М. Сеченов в труде "Рефлексы головного мозга" (1863) утверждал, что "все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы". Он обосновал представление об универсальном значении рефлекторного принципа в деятельности спинного и головного мозга как для непроизвольных, автоматических, так и произвольных движений,
Все большое разнообразие рефлекторных реакций со времени классических исследований И. П. Павлова делят на две большие группы: на рефлексы безусловные и условные.
Классификация рефлексов
В зависимости от происхождения все рефлексы можно подразделить на врожденные или безусловные и приобретенные или условные. В соответствии с их биологической ролью можно выделить защитные или оборонительные рефлексы, пищевые, половые, ориентировочные и т. д.
Рассмотрим подробней классификацию условных и безусловных рефлексов.
Классификация безусловных рефлексов.
Поведение животных и человека представляют собой сложное переплетение взаимосвязанных безусловных и условных рефлексов, которые иногда трудно разграничить.
Первая классификация безусловных рефлексов была предложена Павловым. 2 Он выделил шесть основных безусловных рефлексов:
1. пищевые
2. оборонительные
3. половые
4. ориентировочные
5. родительские
6. детские.
Пищевые рефлексы связаны с изменениями секреторной и двигательной работы органов пищеварительной системы, возникают при раздражении рецепторов ротовой полости и стенок пищеварительного тракта. Примерами могут служить такие рефлекторные реакции, как слюно- и желчеотделение, сосание, глотательный рефлекс.
Оборонительные рефлексы – сокращения различных групп мышц – возникают в ответ на тактильное или болевое раздражение рецепторов кожи и слизистых оболочек, а также при действии сильных зрительных, обонятельных, звуковых или вкусовых раздражителей. В качестве примера можно привести отдергивание руки в ответ на прикосновение горячего предмета, сужение зрачка при резком освещении.
Половые рефлексы связаны с изменениями функций половых органов, вызываются непосредственным раздражением соответствующих рецепторов или поступлением в кровь половых гормонов. Это рефлексы, связанные с осуществлением полового акта.
Ориентировочный рефлекс Павлов называл рефлексом «что такое?». 3 Такие рефлексы возникают при внезапных изменениях во внешней среде, окружающей животное, или при внутренних изменениях в его организме. Реакция заключается в различных актах поведения, которые позволяют организму ознакомиться с подобными изменениями. Это могут быть рефлекторные движения ушей, головы в сторону звука, поворот туловища. Благодаря данному рефлексу происходит быстрое и своевременное реагирование на все изменения в окружающей среде и в своем организме. Отличие этого безусловного рефлекса от других состоит в том, что при повторении действия раздражителя он теряет свое ориентировочное значение.
Родительские рефлексы – это рефлексы, лежащие в основе заботы о потомстве.
Детские рефлексы свойственны с рождения и проявляются на определенных, как правило, ранних стадиях развития. Примером детских рефлексов может послужить врожденный сосательный рефлекс.
Классификация условных рефлексов.
Условные рефлексы подразделяют по нескольким критериям.
1. По биологическому значению различают:
1) пищевые;
2) половые;
3) оборонительные;
4) двигательные;
5) ориентировочный - реакция на новый раздражитель.
Ориентировочный рефлекс осуществляется в 2 фазы:
1) стадия неспецифической тревоги - 1-я реакция на новый раздражитель: изменяются двигательные реакции, вегетативные реакции, изменяется ритм электроэнцефалограммы. Продолжительность этой стадии зависит от силы и значимости раздражителя;
2) стадия исследовательского поведения: восстанавливается двигательная активность, вегетативные реакции, ритм электроэнцефалограммы. Возбуждение охватывает большой отдел коры головного мозга и образования лимбической системы. Результат - познавательная деятельность.
Отличия ориентировочного рефлекса от других условных рефлексов:
1) врожденная реакция организма;
2) он может угасать при повторении действия раздражителя.
То есть ориентировочный рефлекс занимает промежуточное место между безусловным и условным рефлексом.
2. По виду рецепторов, с которых идет выработка, условные рефлексы делят:
1) экстерорецептивные - формируют приспособительное поведение животных по добыванию пищи, избеганию вредных воздействий, продолжению рода и т.д. Для человека важнейшее значение имеют экстерорецептивные словесные раздражители, формирующие поступки и мысли;
2) проприорецептивные – лежат в основе научения животных и человека двигательным навыкам: ходьбе, производственным операциям и др.;
3) интерорецептивные – влияют на настроение, работоспособность.
3. По отделу нервной системы и характеру эфферентного ответа различают:
1) соматические (двигательные);
2) вегетативные (сердечно-сосудистые, секреторные, выделительные и др.).
В зависимости от условий выработки натуральные условные рефлексы (условный раздражитель не применяется) формируются на сигналы, являющиеся естественными признаками подкрепляющего раздражителя. Поскольку натуральные условные рефлексы трудно измерить количественно (запах, цвет и др.), И.П. Павлов в дальнейшем перешел к изучению искусственных условных рефлексов. 4
Искусственные – условные рефлексы на такие сигнальные раздражители, которые в природе не имеют отношения к безусловному (подкрепляющемуся) раздражителю, т.е. применяется любой дополнительный раздражитель.
Основными лабораторными условными рефлексами являются следующие.
1. По сложности различают:
1) простые – вырабатываются на одиночные раздражители (классические условные рефлексы И. П. Павлова); 5
2) комплексные – вырабатываются на несколько сигналов, действующих одновременно или последовательно;
3) цепные – вырабатываются на цепь раздражителей, каждый из которых вызывает свой условный рефлекс.
2. По соотношению времени действия условного и безусловного раздражителей различают:
1) наличные – для выработки характерно совпадение действия условного и безусловного раздражителей, последний включается позже;
2) следовые – вырабатываются в условиях, когда безусловный раздражитель подают через 2-3 мин после выключения условного, т.е. выработка условного рефлекса происходит на след от сигнального стимула.
3. По выработке условного рефлекса на базе другого условного рефлекса различают условные рефлексы второго, третьего и других порядков.
1) рефлексы первого порядка – условные рефлексы, выработанные на базе безусловных рефлексов;
2) рефлексы второго порядка – вырабатываются на базе условных рефлексов первого порядка, при которых безусловный стимул отсутствует;
3) рефлекс третьего порядка – вырабатывается на базе условного второго порядка.
Чем выше порядок условных рефлексов, тем труднее идет их выработка.
В зависимости от сигнальной системы различают условные рефлексы на сигналы первой и второй сигнальных систем, т.е. на слово, последние вырабатываются только у человека.
По реакциям организма условные рефлексы бывают положительные и отрицательные.
Рефлекторная дуга
Рефлексом принято называть "машинообразный" ответ организма на какое-либо воздействие, который реализуется в форме последовательного возбуждения цепочки элементов, составляющих так называемую рефлекторную дугу.
В нее входит цепь соединенных посредством синапсов нейронов, которая передает нервные импульсы от возбужденных стимулом чувствительных окончаний к мышцам или секреторным железам.
Рефлекторную дугу для простоты изображают в виде цепочки одиночных элементов или ряда таких параллельных цепочек. Памятуя о наличии дивергенции и конвергенции в нервной системе, необходимо заметить, что такая рефлекторная дуга является искусственной, условно выделенной частью нервной системы (нервной сети). Однако это "выделение" целесообразно, так как оно помогает сосредоточить внимание на важнейших компонентах нервного механизма, реализующего данный ответ на внешнее воздействие.
В рефлекторной дуге различают следующие компоненты:
1.Рецепторы-высокоспециализированные образования, способные воспринять энергию раздражителя и трансформировать ее в нервные импульсы.
Все рецепторы можно подразделить на внешние или экстерорецепторы(зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, осязательные) и внутренние или интерорецепторы(рецепторы внутренних органов), среди которых полезно выделить проприорецепторы, находящиеся в мышцах, сухожилиях и суставных сумках.
2.Сенсорные (афферентные, центростремительные) нейроны, проводящие нервные импульсы от своих дендритов в центральную нервную систему. В спинной мозг сенсорные волокна входят в составе задних корешков.
3.Интернейроны (вставочные, контактные) находятся в центральной нервной системе, получают информацию от сенсорных нейронов, перерабатывают ее и передают эфферентным нейронам. В спинном мозгу тела вставочных нейронов находятся преимущественно в задних рогах и промежуточной области.
4.Эфферентные (центробежные) нейроны получают информацию от интернейронов (в исключительных случаях от сенсорных нейронов) и передают рабочим органам.Тела эфферентных нейронов расположены в центральной нервной системе, а их аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков и относятся уже к периферической нервной системе: они направляются либо к мышцам, либо к внешнесекреторным железам. Управляющие скелетными мышцами двигательные нейроны спинного мозга (мотонейроны) находятся в передних рогах, а вегетативные нейроны- в боковых рогах. Для обеспкчения соматических рефлексов достаточно одного эфферентного нейрона, а для осуществления вегетативных рефлексов необходимо два: один из них располагается в центральной нервной системе, а тело другого находится в вегетативном ганглии.
5.Рабочие органы или эффекторы представляют собой либо мышцы, либо железы, поэтому рефлекторные ответы в конечном счете сводятся или к мышечным сокращениям (скелетных мышц, гладких мышц сосудов и внутренних органов, сердечной мышцы), или к выделению секретов желез (пищеварительных, потовых, бронхиальных, но не желез внутренней секреции).
Благодаря химическим синапсам возбуждение по рефлекторной дуге распространяется только в одном направлении: от рецепторов к эффектору. В зависимости от количества синапсов различают полисинаптические рефлекторные дуги, в состав которых входит не менее трех нейронов (афферентный, интернейрон, эфферентный), и моносинаптические, состоящие лишь из афферентного и эфферентного нейронов. У человека моносинаптические дуги обеспечивают воспроизведение только рефлексов растяжения, регулирующих длину мышц, а все остальные рефлексы осуществляются с помощью полисинаптических рефлекторных дуг.
Элементарные дуги спинальных рефлексов посредством проводящих путей взаимодействуют с высшими центрами головного мозга. Кроме того к классическим компонентам рефлекса (стимул-нервный центр-ответ) следует добавить обратную связь, т. е. механизм предоставления информации о том, удалось или нет с помощью рефлекторной реакции приспособиться к изменениям среды и насколько эффективным оказалось приспособление.
Механизм рефлекторного действия (по современным представлениям): 1 - спинной мозг (поперечная плоскость); 2 - мышца; 3 - кожный покров; 4 - кожный рецептор; 5 - мышечный рецептор (мышечное веретено); 6, 7 - афферентные проводники; 8 - афферентные нейроны (клетки): 9 - мотонейрон (двигательная клетка); 10 - промежуточные нейроны (интернейроны); 11 - двигательный проводник; 12 - нервно-мышечный синапс.
Заключение
Рефлексы являются элементарными стереотипными приспособительными реакциями организма. Они осуществляются при обязательном участии центральной нервной системы на основе врожденных схем соединения друг с другом чувствительных нейронов, интернейронов, эфферентных нейронов и эффекторов, образующих рефлекторную дугу.
В результате рефлекторных реакций организм может быстро приспосабливаться к изменениям внешней среды или внутреннего состояния. Рефлексы являются важной составной частью происходящих в организме регуляторных процессов. Рефлексы спинного мозга находятся под контролем высших центров головного мозга.
Рефлексы являются составной частью многих сложных регуляторных процессов: они, например, играют важную роль в произвольных действиях человека.
Огромная заслуга И. П. Павлова состоит в том, что он распространил учение о рефлексе на всю нервную систему, начиная от низших отделов и кончая самыми высшими ее отделами, и экспериментально доказал рефлекторную природу всех без исключения форм жизнедеятельности организма.
Благодаря рефлексам организм способен своевременно реагировать на различные изменения в окружающей среде или во внутреннем состоянии и приспособляться к ним. При помощи рефлексов устанавливается постоянное, правильное и точное соотношение частей организма между собой и отношение целого организма к окружающим условиям.
Список литературы
Методика исследования рефлексов 2х-главых и 3х-главых мышц
Реферат >> Медицина, здоровьеСледует удар молоточком над olecranon. Рефлекторная дуга рефлекса : n. radialis, VII и VIII шейные сегменты... , являются афферентной частью рефлекторной дуги зрачкового рефлекса . Следующими звеньями этой дуги являются расположенные в верхних...
Лурия А. Р. Основы нейропсихологии.-М., МГУ, 1984 г.
Недоспасов В. О. Физиология центральной нервной системы. М.,ООО УМК «Психология» , 2002 г.
Основы физиологии.\ под ред.П. Стерки. М.: Мир,1984 г.
Смирнов В.М. Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков. М., 2002 г.
Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем: Пособие для сдачи экзамена. / Ступина С. Б., Филипьечев А. О. – М.: Высшее образование, 2006
Физиология человека.\ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996 г.
Путь представляет собой совокупность образований, необходимых для осуществления дуги ……………………………..3 1.1. Рефлекторная дуга ………………………………………………………...4 1.1.1. Соматическая рефлекторная дуга ………………………………………6 1.1.2. Автономная рефлекторная дуга ………………………………………...6 1.1.3.Работа рефлекторной дуги ………………………………………………8 Условные рефлексы ...
Рефлекторной дугой, называется путь проделанный возбуждением при рефлексе. Рефлекторная дуга или рефлекторный путь представляет собой совокупность образований, необходимых для осуществления рефлекса. В неё входит цепь соединённых нейронов, которая передаёт нервные импульсы от возбуждённых стимулом чувствительных окончаний к мышцам или секреторным железам.
В рефлекторной дуге выделяют следующие составляющие:
- 1. Рецепторы -- высокоспециализированные образования, способные воспринять энергию раздражителя и трансформировать её в нервные импульсы.. Все рецепторы можно подразделить на внешние или экстерорецепторы (зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, осязательные) и внутренние или интерорецепторы (рецепторы внутренних органов), среди которых полезно выделить проприоцепторы, находящиеся в мышцах, сухожилиях и суставных сумках.
- 2. Сенсорные (афферентные, центростремительные) нейроны, проводящие нервные импульсы от своих дендритов в центральную нервную систему. В спинной мозг сенсорные волокна входят в составе задних корешков.
З. Интернейроны (вставочные, контактные) находятся в центральной нервной системе, получают информацию от сенсорных нейронов, перерабатывают её и передают эфферентным нейронам. В спин ном мозгу тела вставочных нейронов находятся преимущественно в задних рогах и промежуточной области. десинхроноз биоритм рефлекс нервный
- 4. Эфферентные (центробежные) нейроны получают информацию от интернейронов (в исключительных случаях от сенсорных нейронов) и передают рабочим органам.
- 5. Рабочие органы или эффекторы представляют собой либо мышцы, либо железы, поэтому рефлекторные ответы, в конечном счёте сводятся или к мышечным сокращениям (скелетных мышц, гладких мышц сосудов и внутренних органов, сердечной мышцы), или к выделению секретов желёз (пищеварительных, потовых, бронхиальных, но не желёз внутренней секреции).
Рецепторные клетки, располагаются в разных отделах. Например, фоторецепторы располагаются в сетчатке глаза; волосковые слуховые рецепторы - в спиральном (кортиевом) органе. Проприорецепторы в мышцах, в сухожилиях, в суставных полостях; вкусовые рецепторы на поверхности языка; обонятельные - в слизистой оболочке носовых ходов; болевые, температурные, тактильные рецепторы в коже и т.д.
Характер рефлекторной реакции может изменяться в зависимости от состояния тех центральных структур, к которым направлены чувствительные пути от рецептивных полей. Изменение возбудимости этих структур может качественно изменить рефлекторную реакцию, получаемую в ответ на раздражение рецептивного поля стимулами одной и той же силы длительности. Центральное время рефлекса - это время от нанесения раздражения до ответной реакции. Время рефлекса зависит от силы раздражения и от состояния ЦНС.
Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга, представляющая собой совокупность морфологически взаимосвязанных образований, обеспечивающих восприятие, передачу и переработку сигналов, необходимых для реализации рефлекса. Рефлекторная дуга по своему строению и назначению элементов представляет собой вышеописанный контур регуляции. Она включает следующие элементы или звенья:
1) Сенсорные рецепторы (датчики), воспринимающие стимулы внешней или внутренней среды
2) Афферентные или чувствительные нервные проводники (каналы сигналов входа)
3) Нейроны - афферентные, промежуточные или вставочные и эфферентные, т.е. получающие и выдающие информацию нервные клетки, в совокупности называемые нервным центром (аппарат управления)
4) Эфферентные или двигательные нервные проводники (каналы выхода)
5) Эффекторы или исполнительные органы (объекты управления).
Принимая во внимание значение для оптимальности регуляции информации о реакциях эффектора, обязательным звеном рефлекторного акта является обратная связь. Если включить это звено
В структурную основу рефлекса, то правильнее ее следует называть не рефлекторной дугой, а рефлекторным кольцом.
Вопрос 7. Развитие рефлекторной теории в трудах И.М. Сеченова, И.П. Павлова, П.К. Анохина.
Положения рефлекторной теории, разработанные И. М. Сеченовым. И. П. Павловым и развитые Н. Е. Введенским. А. А. Ухтомским. В. М. Бехтеревым, П. К. Анохиным и другими физиологами, являются научно-теоретической основой советской физиологии и психологии. Эти положения находят свое творческое развитие в исследованиях советских физиологов и психологов. Рефлекторная теория, признающая рефлекторную сущность деятельности нервной системы, основывается на трех главных принципах: 1) принципе материалистического детерминизма; 2) принципе структурности; 3) принципе анализа и синтеза. Принцип материалистического детерминизма означает, что каждый нервный процесс в головном мозге обусловливается (вызывается) действием определенных раздражителей. Принцип структурности заключается в том, что различия функций разных отделов нервной системы зависят от особенностей их строения, а изменение строения отделов нервной системы в процессе развития обусловливается изменением функций. Так, у животных, которые не имеют головного мозга, высшая нервная деятельность отличается значительно большей примитивностью по сравнению с высшей нервной деятельностью животных, у которых есть головной мозг. У человека в ходе исторического развития головной мозг достиг особенно сложного строения и совершенства, что связано с его трудовой деятельностью и общественными условиями жизни, требующими постоянного речевого общения. Принцип анализа и синтеза выражается в следующем. При поступлении в центральную нервную систему центростремительных импульсов в одних нейронах возникает возбуждение, в других - торможение, т. е. происходит физиологический анализ. Результатом является различение конкретных предметов и явлений действительности и процессов, происходящих внутри организма. Одновременно при образовании условного рефлекса устанавливается временная нервная связь (замыкание) между двумя очагами возбуждения, что физиологически выражает собой синтез. Условный рефлекс есть единство анализа и синтеза.
Вопрос 8. Учение П. К. Анохина о функциональных системах. Центральная архитектоника ФС. Полезный приспособительный результат как главный системообразующий фактор. Роль обратной афферентации.
Изучая физиологическую структуру поведенческого акта, П.К. Анохин пришел к выводу о необходимости различать частные механизмы интеграции, когда эти частные механизмы вступают между собой в сложное координированное взаимодействие. Они объединяются, интегрируются в систему более высокого порядка, в целостную архитектуру приспособительного, поведенческого акта. Этот принцип интегрирования частных механизмов был им назван принципом «функциональной системы».
Определяя функциональную систему как динамическую, саморегулирующуюся организацию, избирательно объединяющую структуры и процессы на основе нервных и гуморальных механизмов регуляции для достижения полезных системе и организму в целом приспособительных результатов, П.К. Анохин распространил содержание этого понятия на структуру любого целенаправленного поведения (Анохин П.К., 1968). С этих позиций может быть рассмотрена и структура отдельного двигательного акта.
Функциональная система имеет разветвленный морфофизиологический аппарат, обеспечивающий за счет присущих ей закономерностей как эффект гомеостаза, так и саморегуляции. Выделяют два типа функциональных систем. 1. Функциональные системы первого типа обеспечивают постоянство определенных констант внутренней среды за счет системы саморегуляции, звенья которой не выходят за пределы самого организма . Примером может служить функциональная система поддержания постоянства кровяного давления, температуры тела и т.п. Такая система с помощью разнообразных механизмов автоматически компенсирует возникающие сдвиги во внутренней среде. 2. Функциональные системы второго типа используют внешнее звено саморегуляции . Они обеспечивают приспособительный эффект благодаря выходу за пределы организма через связь с внешним миром, через изменения поведения. Именно функциональные системы второго типа лежат в основе различных поведенческих актов, различных типов поведения.
Центральная архитектоника функциональных систем, определяющих целенаправленные поведенческие акты различной степени сложности, складывается из следующих последовательно сменяющих друг друга стадий: -> афферентный синтез, -> принятие решения, -> акцептор результатов действия, -> эфферентный синтез, -> формирование действия, и, наконец, -> оценка достигнутого результата/
АФФЕРЕНТНЫЙ (от лат. afferens - приносящий), несущий к органу или в него (напр., афферентная артерия); передающий импульсы от рабочих органов (желез, мышц) к нервному центру (афферентные, или центростремительные, нервные волокна). ЭФФЕРЕНТНЫЙ (от лат. efferens - выносящий), выносящий, выводящий, передающий импульсы от нервных центров к рабочим органам, напр. эфферентные, или центробежные, нервные волокна. АКЦЕПТОР (от лат. acceptor - принимающий).
Поведенческий акт любой степени сложности начинается со стадии афферентного синтеза . Возбуждение, вызванное внешним стимулом, действует не изолированно. Оно непременно вступает во взаимодействие с другими афферентными возбуждениями, имеющими иной функциональный смысл. Головной мозг непрерывно обрабатывает все сигналы, поступающие по многочисленным сенсорным каналам. И только в результате синтеза этих афферентных возбуждений создаются условия для реализации определенного целенаправленного поведения. Содержание афферентного синтеза определяется влиянием нескольких факторов: мотивационного возбуждения, памяти, обстановочной и пусковой афферентации.
Мотивационное возбуждение появляется в центральной нервной системе в следствии той или другой витальной, социальной или идеальной потребности. Специфика мотивационного возбуждения определяется особенностями, типом вызвавшей его потребности. Оно – необходимый компонент любого поведения. Важность мотивационного возбуждения для афферентного синтеза вытекает уже из того, что условный сигнал теряет способность вызывать ранее выработанное пищедобывательное поведение (например, побежку собаки к кормушке для получения пищи), если животное уже хорошо накормлено и, следовательно, у него отсутствует мотивационное пищевое возбуждение.
Роль мотивационного возбуждения в формировании афферентного синтеза определяется тем, что любая поступающая информация соотносится с доминирующим в данный момент мотивационным возбуждением , которое действует как фильтр, отбирающий наиболее нужное для данной мотивационной установки. Доминирующая мотивация как первичный системообразующий фактор определяет все последующие этапы мозговой деятельности по формированию поведенческих программ. Специфика мотиваций определяет характер и «химический статус» внутрицентральной интеграции и набор вовлекаемых мозговых аппаратов. В качестве полезного результата определенного поведенческого акта выступает удовлетворение потребности, т.е. снижение уровня мотивации .
Нейрофизиологической основой мотивационного возбуждения является избирательная активация различных нервных структур, создаваемая прежде всего лимбической и ретикулярной системами мозга. На уровне коры мотивационное возбуждение представлено специфическим паттерном возбуждения.
Хотя мотивационное возбуждение является очень важным компонентом афферентного синтеза, оно не единственной его компонент. Внешние стимулы с их разным функциональным смыслом по отношению к данному, конкретному организму также вносят свой вклад в афферентный синтез. Выделяют два класса стимулов с функциями пусковой и обстановочной афферентации.
Условные и безусловные раздражители, ключевые стимулы (вид ястреба – хищника для птиц, вызывающего поведение бегства, и др.) служат толчком к развертыванию определенного поведения или отдельного поведенческого акта. Этим стимулам присуща пусковая функция. Картина возбуждения, создаваемая биологически значимыми стимулами в сенсорных системах, и есть пусковая афферентация. Однако способность пусковых стимулов инициировать поведение не является абсолютной. Она зависит от той обстановки и условий, в которых они действуют.
Зависимость формирования условного рефлекса от обстановки опыта была описана уже И.П. Павловым. Неожиданное изменение обстановки может разрушать ранее выработанный уловный рефлекс. Однако обстановочная афферентация , хотя и влияет на появление и интенсивность условнорефлекторной реакции, сама неспособна вызывать эти реакции.
Влияние обстановочной афферентации на условный рефлекс наиболее отчетливо выступило при изучении явления динамического стереотипа. В этих опытах животное тренировали для выполнения в определенном порядке серии различных условных рефлексов. После длительной тренировки оказалось, что любой случайный условный раздражитель может воспроизвести все специфические эффекты, характерные для каждого раздражителя в системе двигательного стереотипа. Для этого лишь необходимо, чтобы он следовал в заученной временной последовательности. Таким образом, решающее значение при вызове условных рефлексов в системе динамического стереотипа приобретает порядок их выполнения. Следовательно,обстановочная афферентация включает не только возбуждение от стационарной обстановки, но и ту последовательность афферентных возбуждений, которая ассоциируется с этой обстановкой . Обстановочная афферентация создает скрытое возбуждение, которое может быть выявлено, как только подействует пусковой раздражитель. Физиологический смысл пусковой афферентации состоит в том, что, выявляя скрытое возбуждение, создаваемое обстановочной афферентацией, она приурочивает его к определенным моментам времени, наиболее целесообразным с точки зрения самого поведения.
Решающее влияние обстановочной афферентации на условнорефлекторный ответ было показано в опытах И.И. Лаптева – сотрудника П.К. Анохина. В его экспериментах звонок утром подкреплялся едой, и тот же звонок вечером сопровождался ударом электрического тока. В результате было выработано два разных условных рефлекса: утром – слюноотделительная реакция, вечером - оборонительный рефлекс. Животное научилось дифференцировать два комплекса раздражителей, различающихся только временным компонентом.
Афферентный синтез включает также использование аппарата памяти. Очевидно, что функциональная роль пусковых и обстановочных раздражений в известной мере уже обусловлена прошлым опытом животного. Это и видовая память, и индивидуальная, приобретенная в результате обучения. На стадии афферентного синтеза из памяти извлекаются и используются именно те фрагменты прошлого опыта, которые полезны, нужны для будущего поведения.
Таким образом, на основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения и механизмов памяти формируется так называемая интеграция или готовность к определенному поведению. Но, чтобы она трансформировалась в целенаправленное поведение, необходимо воздействие со стороны пусковых раздражителей. Пусковая афферентация – последний компонент афферентного синтеза.
Процессы афферентного синтеза, охватывающие мотивационное возбуждение, пусковую и обстановочную афферентацию, аппарат памяти, реализуются с помощью специального модуляционного механизма, обеспечивающего необходимый для этого тонус коры больших полушарий и других структур мозга. Этот механизм регулирует и распределяет активирующие и инактивирующие влияния, исходящие из лимбической и ретикулярной систем мозга. Поведенческим выражением роста уровня активации в центральной нервной системе, создаваемым этим механизмом, является появление ориентировочно-исследовательских реакций и поисковой активности животного.
2 Завершение стадии афферентного синтеза сопровождается переходом в стадию принятия решения , которая и определяет тип и направленность поведения. Стадия принятия решения реализуется через специальную и очень важную стадию поведенческого акта – формирование аппарата акцептора результатов действия. Это аппарат, программирующий результаты будущих событий. В нем актуализирована врожденная и индивидуальная память животного и человека в отношении свойств внешних объектов, способных удовлетворить возникшую потребность, а также способов действия, направленных на достижение или избегание целевого объекта. Нередко в этом аппарате запрограммирован весь путь поиска во внешней среде соответствующих раздражителей .
Предполагается, что акцептор результатов действия представлен сетью вставочных нейронов, охваченных кольцевым взаимодействием. Возбуждение , попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней циркулировать. Благодаря этому механизму и достигается продолжительное удержание цели как основного регулятора поведения.
До того как целенаправленное поведение начнет осуществляться, развивается еще одна стадия поведенческого акта – стадия программы действия или эфферентного синтеза. На этой стадии осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений в целостный поведенческий акт. Эта стадия характеризуется тем, что действие уже сформировано, но внешне оно еще не реализуется.
3. Следующая стадия – это само выполнение программы поведения. Эфферентное возбуждение достигает исполнительных механизмов, и действие осуществляется.
Благодаря аппарату акцептора результатов действия, в котором программируется цель и способы поведения, организм имеет возможность сравнивать их с поступающей афферентной информацией о результатах и параметрах совершаемого действия, т.е. с обратной афферентацией
. Именно результаты сравнения определяют последующее построение поведения, либо оно корректируется, либо оно прекращается как в случае достижения конечного результата.
Следовательно, если сигнализация о совершенном действии полностью соответствует заготовленной информации, содержащейся в акцепторе действия, то поисковое поведение завершается. Соответствующая потребность удовлетворяется. И животное успокаивается. В случае, когда результаты действия не совпадают с акцептором действия и возникает их рассогласование, появляется ориентировочно-исследовательская деятельность. В результате этого заново перестраивается афферентный синтез, принимается новое решение, создается новый акцептор результатов действия и строится новая программа действий. Это происходит до тех пор, пока результаты поведения не станут соответствовать свойствам нового акцептора действия. И тогда поведенческий акт завершается последней санкционирующей стадией – удовлетворением потребности.
Таким образом, в концепции функциональной системы наиболее важным ключевым этапом, определяющим развитие поведения, является выделение цели поведения. Она представлена аппаратом акцептора результатов действия, который содержит два типа образов , регулирующих поведение, - сами цели и способы их достижения. Выделение цели связывается с операцией принятия решения как заключительного этапа афферентного синтеза. В чем суть механизма, который приводит к принятию решения, в результате которого и формируется цель?
Исследователи выделяют две группы эмоциональных явлений.
1. Первая группа – это ведущие эмоции
. Их возникновение связано с появлением или усилением потребностей. Так, возникновение той или другой биологической потребности, прежде всего отражается в появлении отрицательных эмоциональных переживаний, выражающих биологическую значимость тех изменений, которые развиваются во внутренней среде организма. Качество и специфика ведущего эмоционального переживания тесно увязаны с типом и особенностями породившей его потребности.
Вторая группа эмоциональных переживаний – ситуативные эмоции . Они возникают в процессе действий, совершаемых в отношении цели, и являются следствием сравнения реальных результатов с ожидаемыми. В структуре поведенческого акта, по П.К. Анохину, эти переживания возникают в результате сопоставления обратной афферентации с акцептором результатов действия. В случаях рассогласования возникают эмоциональные переживания с отрицательным знаком. При совпадении параметров результатов действия с ожидаемыми эмоциональные переживания носят положительный характер.
Наиболее прямое отношение к формированию цели поведения имеют ведущие эмоции. Это касается как отрицательных, так и положительных эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции с отрицательным знаком сигнализируют субъекту о биологической значимости тех отклонений, которые совершаются в его внутренней среде. Они и определяют зону поиска целевых объектов, так как эмоциональные переживания, порожденные потребностью, направлены на те предметы, которые способны ее удовлетворить. Например, в ситуации длительного голодания переживание голода проецируется на пищу. В результате этого меняется отношение животного к пищевым объектам. Оно эмоционально, с жадностью набрасывается на еду, тогда как сытое животное может проявить полное равнодушие к пище.
Целенаправленное поведение – поиск целевого объекта, удовлетворяющего потребность, - побуждается не только отрицательными эмоциональными переживаниями. Побудительной силой обладают и представления о тех положительных эмоциях, которые в результате индивидуального прошлого опыта связаны в памяти животного и человека с получением будущего положительного подкрепления или награды, удовлетворяющего данную конкретную потребность. Положительные эмоции фиксируются в памяти и впоследствии возникают всякий раз как своеобразное представление о будущем результате при возникновении соответствующей потребности.
Таким образом, в структуре поведенческого акта формирование акцептора результатов действия опосредовано содержанием эмоциональных переживаний. Ведущие эмоции выделяют цель поведения и тем самым инициируют поведение, определяя его вектор. Ситуативные эмоции, возникающие в результате оценок отдельных этапов или поведения в целом, побуждают субъект действовать либо в прежнем направлении, либо менять поведение, его тактику, способы достижения цели.
Согласно теории функциональной системы, хотя поведение и строится на рефлекторном принципе, но оно не может быть определено как последовательность или цепь рефлексов. Поведение отличается от совокупности рефлексов наличием особой структуры, включающей в качестве обязательного элемента программирование, которое выполняет функцию опережающего отражения действительности . Постоянное сравнение результатов поведения с этими программирующими механизмами, обновление содержания самого программирования и обусловливают целенаправленность поведения .
Таким образом, в рассмотренной структуре поведенческого акта отчетливо представлены главные характеристики поведения: его целенаправленность и активная роль субъекта в процессе построения поведения
Рефлекторная дуга - это цепь нейронов, по которым проходит нервный импульс от рецептора (воспринимающей части) до органа, отвечающего на раздражение.
Рефлекторная дуга состоит из 5 звеньев:
1) Рецептор – звено, воспринимающее раздражение
2) чувствительное (афферентное) звено – центростремительное нервно волокно – отростки рецепторных нейронов, осуществляющие передачу импульсов от чувствительных нервных окончаний в ЦНС
3) центральное звено – нервный центр (необязательный элемент)
4) двигательный нейрон (центробежный, эфферентный) – звено, осуществляющее передачу от нервного центра к эффектору
5) эффектор – исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса (мышца, железа и др.)
КЛАССИФИКАЦИЯ РЕФЛЕКТОРНЫХ ДУГ
По компонентам рефлекторной дуги выделяют
А) моносинаптические дуги (два нейрона)
Б) полисинаптические дуги (три и более нейронов)
По расположению основных нейронов дуги, без которых рефлекс не реализуется, выделяют:
1) Спинальные дуги
2) Зульбарные дуги (продолговатый мозг)
3) Мезэнцефальные дуги (средний мозг)
4) Кортикальные дуги (кора больших полушарий)
По характеру рецепторов, раздражение которых вызывает определенный рефлекс, выделяют:
1) Интерорецептивные дуги
2) Экстрорецептивные дуги
По биологическому значению выделяют:
1) Половые
2) Оборонительные
3) Пищевые
По отделам ЦНС выделяют:
1) Вегетативные дуги
2) Соматические дуги
Рефлекс – сложное образование, состоящее из нервных окончаний, дендритов, чувствительных нейронов, глий, специальных клеток ткани, которые вместе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды в нервный импульс.
Рецептивное поле рефлекса – поверхность с рецепторами, раздражение которых вызывает рефлекторную реакцию.
Виды рефлексов:
По расположению в организме
Экстерорецепторы – расположены на поверхности или вблизи поверхности тела и воспринимают нервные стимулы
Интерорецепторы – расположены во внутренних органах и воспринимают внутренние стимулы
Проприорецепторы – рецепторы опорно-двигательного аппарата
2) По способности воспринимать разные стимулы:
Мономодальные – реагирует на один тип раздражителя
Полимодальные – реагирует на несколько типов раздражителей
3) По биологическому соответствию раздражителя:
- адекватные – раздражители, которые соответствуют данной ткани. Например, для сетчатки глаза свет – все остальные раздражители не соответствуют сетчатке, для мышечной ткани – нервный импульс и т.д.;
Неадекватные – раздражители, которые не соответствуют данной ткани. Для сетчатки глаза все раздражители кроме светового будут неадекватные, а для мышечной ткани все раздражители, кроме нервного импульса
Методы исследования функций ЦНС.
Существуют следующие методы исследования функций ЦНС:
1. Метод перерезок ствола мозга на различных уровнях. Например, между продолговатым и спинным мозгом.
2. Метод экстирпации (удаления) или разрушения участков мозга.
3. Метод раздражения различных отделов и центров мозга.
4. Анатомо-клинический метод. Клинические наблюдения за изменениями функций ЦНС при поражении ее каких-либо отделов с последующим патологоанатомическим исследованием.
5. Электрофизиологические методы:
а. электроэнцефалография – регистрация биопотенциалов мозга с поверхности кожи черепа. Методика разработана и внедрена в клинику Г. Бергером.
б. регистрация биопотенциалов различных нервных центров; используется вместе со стереотаксической техникой, при которой электроды с помощью микроманипуляторов вводят в строго определенное ядро.
в. метод вызванных потенциалов, регистрация электрической активности участков мозга при электрическом раздражении периферических рецепторов или других участков;
6. метод внутримозгового введения веществ с помощью микроинофореза;
7. хронорефлексометрия – определение времени рефлексов.
Спинной мозг. Функции передних и задних корешков спинного мозга. Классификация нервных волокон. Взаимодействие нейронов спинного мозга. Основные проводящие пути спинного мозга.
Спинной мозг - орган ЦНС, расположенный в позвоночном канале.
Передние корешки представляют собой аксоны нервных клеток. Передние корешки – двигательные, они содержат центробежные эфферентные волокна, проводящие двигательные импульсы на периферию тела: к поперечно-полосатым и гладким мышцам, железам и др
Задние корешки
состоят из отростков клеток, залегающих в спинномозговом узле. Задние корешки содержат афферентные (центростремительные) нервные волокна, проводящие чувствительные импульсы от периферии, то есть от всех тканей и органов тела, в ЦНС.
Рефлеторная дуга состоит из:
– рецепторов - воспринимающих раздражение.
– чувствительного (центростремительного, афферентного) нервного волокна, передающего возбуждение к центру
– нервного центра, где происходит переключение возбуждения с чувствительных нейронов на двигательные
– двигательного (центробежного, эфферентного) нервного волокна, несущего возбуждение от центральной нервной системы к рабочему органу
– эффектора- рабочего органа, который осуществляет эффект, реакцию в ответ на раздражение рецептора.
Рецепторы и рецептивные поля
Рецептор - клетки воспринимающие раздражение.
Рецептивное поле – это анатомическая область при раздражении которой вызывается данный рефлекс.
Рецептивные поля первично-чувствующих рецепторов организованы наиболее просто. Например, тактильное или ноцицептивное рецептивное поле кожной поверхности представляет собой разветвления одиночного чувствительного волокна.
Рецепторы, расположенные в различных участках рецептивного поля, имеют различную чувствительность к адекватному раздражению. В центре рецептивного поля обычно находится высокочувствительная зона, а ближе к периферии рецептивного поля чувствительность падает.
Рецептивные поля вторично-чувствующих рецепторов организованы аналогичным образом. Отличие состоит в том, что разветвления афферентного волокна оканчиваются не свободно, а имеют синаптические контакты с чувствительными клетками - рецепторами. Так организованы вкусовые, вестибулярные, акустические рецептивные поля.
Перекрытие рецептивных полей. Один и тот же участок чувствительной поверхности (например, кожи или сетчатки глаза) иннервируется несколькими чувствительными нервными волокнами, которые своими разветвлениями перекрывают рецептивные поля отдельных афферентных нервов.
Благодаря перекрытию рецептивных полей увеличивается общая сенсорная поверхность организма.
Классификация рефлексов.
По типу образования:
Условные (приобретенные)- отозваться на имя, слюна у собаки на свет.
Безусловные (врожденные)- мигательный глотательный, коленный.
По располож. рецепторов:
Экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные),
Интероцептивные (с рецепторов внутренних органов)
Проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов)
По эффекторам:
Соматические, или двигательные, (рефлексы скелетных мышц);
Вегетативные внутренних органов - пищеварительные, сердечно-сосудистые, выделительные, секреторные и др.
По биологическому происхождению:
Оборонительные, или защитные (ответ на тактильное болевое раздд.)
Пищеварительные(раздр. Рецепторов полости рта.)
Половые (гормоны в кровь)
Ориентировочные (поворот головы, тела)
Двигательные
Позотонические (поддерж. позы Тела)
По количеству синапсов:
Моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный).
Полисинаптические, дуги которых содержат также 1 или несколько промежуточных нейронов и имеют 2 или несколько синаптических переключений. (сомат. и вегет. реф-сы).
Дисинаптические (2 синапса, 3 нейрона).
По характеру ответной реакции:
Моторные \ двигательные(мышечные сокращения)
Секреторные (выделение секреторной железы)
Сосудодвигательные (расширение и сужение сосудов)
Сердечные (изм. Работы мышци сердца.)
По длительности протекания:
фазные (быстрые) отдергивание руки
тонические (медленные) поддержание позы
По расположению нервного центра:
Спинальные (участвуют нейроны СМ) - одергивание Руки от горячего 2-4 сегменты, коленный рефлекс.
Рефлексы в головном мозге
Бульбарные (продолговатый мозг) - смыкание век при прикос. к роговице.
Мезенцифальные (средний м)- зрение ориентир.
Диэнцифальные (промежуточный мозг) – обоняние
Кортикальные (кора БП ГМ) – услов. реф.
Свойства нервных центров.
1. Односторонность распространения возбуждения .
Возбуждение передается с афферентного на эфферентный нейрон (причина: строение синапса).
Замедление передачи возбуждения.
Обусл. Наличием множества синапсов, также зависит от силы раздр.(суммация) и от физич-го сост. ЦНС(утомляемость).
3.Суммация сложение эффектов, ниже пороговых раздражителей.
Временная: реф. От пред. Имп-са еще не прошел, а след. Уже пришел.
Пространственная: смешение неск. Подпор. Им –сов обусл. Образов. Реф-са.
Центр облегчения и окклюзия.
Центр облегчение -возникает при действии оптимального раздражителя (max ответная реакция)- появл. Центр облегчения.
При действии min раздр. (сниж отв. Рекция) возник окклюзия.
Усвоение и трансформация ритма возбуждения.
Трансформация - изменение частоты нервного импульса при прохождении через нервный центр. Частота может повышаться или понижаться.
Усвоение (танец, режим дня)
Последствие
Запаздание окончания ответной реакции после прекращения действия раздражения. Связано с циркул-й нерв. Имп. По замкн. Цепям нейронов.
Кратковременное (доли секунды)
длительное (секунды)
Ритмическая активность нервных центров.
Увеличение или уменьшение частоты нервных импульсов связанных со свойствами синапса и интегративной длительностью нейронов.
8. Пластичность нервных центров.
Способность перестраивать функциональность свойства для более эффективной регуляции функций,осуществления новых, ранее не свойственных этому центру рефлексов или восстановления фунцкий. В основе пласт синпсов- изменение молл-й стру-ры.
Изменения возбудимости под действием химических веществ.
Высокая чуст-ть к дейст.различ-х ве-в.
Утомляемость нервных центров.
Связана с высокой утомляемостью синапсов. Сниж чувств. Рецепторов.
Общие принципы координационной деятельности ЦНС.
Торможение- особый нер. проц. проявл-ся в уменьшении или полном исчещновении отв. реакции.
Принцип конвергенции
Конвергенция - это схождение импульсов поступающих по различным афферентным путям в каком-либо одном центральном нейроне или нервном центре.
2 . Принцип конвергенции тесно связан с принципом общего конечного пути открытым Шерринктоном. Множество разнообразных раздражителей может вызвать возбуждение одного и того же мотонейрона и одну и ту же двигательную реакцию. Этот принцип обусловлен неодинаковым колличеством афферентных и эфферентных путей.
Принцип дивергенции
Это контактирование одного нейрона с множеством других.
Иррадиация и концентрация возбуждения.
Распространение процесса возбуждения на другие нервные центры, называется иррадиацией (избирательная - в одном направлении, генерализованная - обширная).
Иррадиация через некоторое время сменяется явлением концентрации возбуждения в том же исходном пукте ЦНС.
Процесс иррадиации игрет положительную (формирование новых условных рефлексов) и отрицательную (нарушение тонких взаимоотношений сложившихся между процессами возбуждения и торможения, что приводит к расстройству двигательной деятельности) роли.
Принцип реципрокности (вытормаживает)
Возбуждение одних клеток вызывает торможение других через вставочный нейрон.
Принцип доминанты
Ухтомский сформулировал принцип доминанты как рабочий принцип деятельности нервных центров. Термином доминанта обозначает господствующий очаг возбуждения ЦНС, который определяет текущую деятельность организма.
Принципы доминантного очага :
Повышенная возбудимость нервных центров;
Стойкость возбуждения возбуждения во времени;
Способность к суммации посторонних раздражителей;
Инерция (способность длительного сохранения возбуждения после окончания действия раздражения); способность вызывать сопряженные торможения.
