Закон Томаса Моргана
Дальнейшие исследования генетиков показали, что законы Менделя о независимом наследовании признаков при дигибридном скрещивании применимы лишь тогда, когда разные гены располагаются в разных парах гомологичных хромосом. В том случае,если два гена находятся в одной паре гомологичных хромосом, расщепление в потомстве гибридов будет другим.
У любого организма генов значительно больше, чем хромосом. Например, у человека имеется около миллиона генов, а хромосом всего 23 пары. Следовательно,в одной хромосоме размещается в среднем несколько тысяч генов. Гены,расположенные в одной хромосоме, называют сцепленными. Все гены этой хромосомы образуют группу сцепления, которая при мейозе обычно попадает в одну гамету.
Значит, гены, входящие в одну группу сцепления, не подчиняются закону независимого наследования, а при дигибридном скрещивании вместо ожидаемого расщепления по фенотипу в соотношении 9:3:3:1 дают соотношение 3:1, как при моногибридном скрещивании.
Закономерности сцепленного наследования были установлены американским биологом Томасом Морганом (1866-1945). В качестве объекта он использовал плодовую муху дрозофилу. У дрозофилы окраску тела и длину крыльев определяют следующие пары аллелей: А - серое тело, а - черное тело, В - длинные крылья, b- зачаточные крылья. Гены, отвечающие за окраску тела и длину крыльев,находятся в одной паре гомологичных хромосом и наследуются сцепленно.
При скрещивании дрозофилы с серым телом и длинными крыльями с дрозофилой,имеющей черное тело и зачаточные крылья, все гибриды первого поколения имели серую окраску тела и длинные крылья.
При дальнейшем скрещивании между собой гибридных мух первого поколения в F 2 не произошло ожидаемого расщепления по фенотипу 9:3:3:1. Вместо этого в F 2 были получены мухи с родительскими фенотипами в соотношении примерно 3:1.Появление в F 2 двух фенотипов вместо четырех позволило сделать вывод, что гены окраски тела и длины крыльев дрозофил находятся в одной хромосоме. Так был установлен закон Т.Моргана: гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются совместно - сцепленно, то есть наследуются преимущественно вместе.
Однако при дигибридном скрещивании при сцепленном наследовании признаков не всегда появляются особи только двух фенотипов. Иногда появляются особи еще двух фенотипов с перекомбинацией (новым сочетанием) родительских признаков: серое тело - зачаточные крылья, черное тело - длинные крылья. (Особей с такими фенотипами немного - около 8,5% каждого типа.) Почему же нарушается сцепление генов и появляются особи с новыми фенотипами? Было установлено, что сцепление генов может быть полным и неполным.
Полное сцепление наблюдается в том случае, если скрещиваются серый самец с длинными крыльями и самка с черным телом и зачаточными крыльями. Расщепление по фенотипу в этом случае будет 1:1, то есть наблюдается полное сцепление генов в одной хромосоме.
При скрещивании серой длиннокрылой самки с самцом, имеющим черное тело и зачаточные крылья, расщепление по фенотипу будет примерно 41,5:41,5:8,5:8,5,что характеризует неполное сцепление. Причина нарушения сцепления заключается в том, что в ходе мейоза происходит кроссинговер и гомологичные хромосомы обмениваются своими участками. В результате гены, расположенные в одной из гомологичных хромосом, оказываются в другой хромосоме. Возникают новые сочетания признаков.
У самцов дрозофил в мейозе кроссинговер не происходит, поэтому при скрещивании серого длиннокрылого самца дрозофилы с рецессивной самкой с черным телом и зачаточными крыльями сцепление будет полным. Неполное сцепление наблюдается в том случае, если самка гетерозиготна, а самец гомозиготен. В данном примере кроссинговер происходит примерно у 17% самок.
Таким образом, если не происходит перекреста хромосом и обмена генами, то наблюдается полное сцепление генов. При наличии кроссинговера сцепление генов бывает неполным. Благодаря перекресту хромосом возникают новые сочетания генов и признаков. Чем дальше друг от друга расположены гены в хромосоме, тем больше вероятность перекреста между ними и обмена участками хромосом.
Количество разных типов гамет будет зависеть от частоты кроссинговера или расстояния между анализируемыми генами. Расстояние между генами исчисляется в морганидах: единице расстояния между генами, находящимися в одной хромосоме,соответствует 1% кроссинговера. Такая зависимость между расстояниями и частотой кроссинговера прослеживается только до 50 морганид.
Сравните результаты скрещивание дрозофил: а) Полное сцепление без кроссинговера б) С частотой кроссинговера равной 17 %
Результатом исследований Т.Х.Моргана стало создание им хромосомной теории наследственности:
1. Гены располагаются в хромосомах; различные хромосомы содержат неодинаковое число генов, причем набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален;
2. Каждый ген имеет определенное место (локус) в хромосоме; в идентичных локусах гомологичных хромосом находятся аллельные гены;
3. Гены расположены в хромосомах в определенной линейной последовательности;
4. Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, образуя группу сцепления; число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида организмов;
5. Сцепление генов может нарушаться в процессе кроссинговера; это приводит к образованию рекомбинантных хромосом;
6. Частота кроссинговера является функцией расстояния между генами: чем больше расстояние, тем больше величина кроссинговера (прямая зависимость);
7. Каждый вид имеет характерный только для него набор хромосом - кариотип.
Вопрос 1. Что такое сцепленное наследование?
Сцепленное наследование
- это совместное наследование генов, находящихся в одной хромосоме (т. е. в одной молекуле ДНК). Например, у душистого горошка гены, определяющие окраску цветков и форму пыльцы, расположены именно таким образом. Они наследуются сцепленно, поэтому при скрещивании у гибридов второго поколения образуются родительские фенотипы в соотношении 3:1, а расщепление 9:3:3:1, характерное для дигибридного скрещивания при независимом наследовании, не проявляется.
При сцепленном наследовании сила сцепления может быть разной. При полном сцеплении в потомстве гибрида появляются организмы только с родительскими сочетаниями признаков, а рекомбинанты отсутствуют. При неполном сцеплении всегда наблюдается в той или иной мере преобладание форм с родительскими признаками. Величина кроссинговера, отражающая силу сцепления между генами, измеряется отношением числа рекомбинантов к общему числу в потомстве от анализирующего скрещивания и выражается в процентах.
Гены расположены в хромосомах линейно, а частота кроссинговера отражает относительное расстояние между ними. За единицу расстояния между двумя генами условно принимают 1% перекреста между ними - эту величину называют морганидой.
Чем дальше друг от друга расположены два гена в хромосомах, тем больше вероятности, что между ними произойдет кроссинговер. Следовательно, по частоте кроссинговера между генами можно судить об относительном расстоянии, разделяющим гены в хромосоме, при этом гены в хромосоме расположены в линейном порядке.
Каждая хромосома в кариотипе человека несет в себе множество генов, которые могут наследоваться совместно.
Вопрос 2. Что представляют собой группы сцепления генов?
Явление совместного наследования генов было впервые описано Пеннетом, назвавшим это явление “притяжением генов”. Томас Хант Морган и его сотрудники подробно изучили явление сцепленного наследования генов и вывели законы сцепленного наследования (1910). Группа сцепления – это совокупность генов, локализованных в одной хромосоме. Число групп сцеплений для каждого вида равно гаплоидному набору хромосом, а точнее – равно количеству пар гомологичный хромосом. У человека половая пара хромосом негомологична, поэтому у женщин групп сцепления – 23, а у мужчин – 24 (22 группы сцепления - аутосомные и две по половым хромосомам Х и У). У гороха 7 групп сцепления (2n = 14), у дрозофилы - 4 группы сцепления (2n = 8).
Вопрос 3. Что является причиной нарушения сцепления генов?
Причиной нарушения сцепления генов является обмен участками гомологичных хромосом в профазе I мейотического деления. Напомним, что на этом этапе парные хромосомы конъюгируют, образуя так называемые биваленты. Формирование бивалентов может привести к перекресту хромосом, что создает возможность обмена гомологичными участками ДНК. Если это происходит, то группы сцепления меняют свое содержание (в них оказываются иные аллели тех же генов) и в потомстве могут появиться особи с фенотипом, отличающимся от родительских.
Вопрос 4. Каково биологическое значение обмена аллельными генами между гомологичными хромосомами?
Кроссинговер – обмен идентичными участками между гомологичными хромосомами, приводящий к рекомбинации наследственных задатков и формированию новых сочетаний генов в группах сцепления.
Перекрест хромосом приводит к перекомбинированию генетического мтериала и формированию новых сочетаний аллелей генов из группы сцепления. При этом увеличивается разнообразие потомков, т. е. повышается наследственная изменчивость, что имеет большое эволюционное значение. Действительно, если, например, у дрозофилы гены, определяющие окраску тела и длину крыльев, находятся на одной хромосоме, то, скрещивая чистые линии серых мух с нормальными крыльями и черных мух с укороченными крыльями, в отсутствие крос-синговера мы никогда не получим иные фенотипы. Существование же перекреста хромосом позволяет появиться (в нескольких процентах случаев) серым мухам с короткими крыльями и черным мухам с нормальными крыльями.
Вопрос 5. Подтверждена ли цитологически теория сцепленного наследования?
Теория сцепленного наследования Томаса Ханта Моргана (1866-1945) подтверждена цитологическими наблюдениями. Было показано, что хромосомы при делении целиком расходятся к разным полюсам клетки. Следовательно, гены, расположенные на одной хромосоме, при мейозе попадают в одну гамету, т.е. действительно наследуются сцепленно.
Почему дети похожи на своих родителей? Почему в некоторых семьях распространены определенные заболевания, такие как дальтонизм, полидактилия, гипермобильность суставов, муковисцидоз? Почему есть ряд болезней, которыми болеют только женщины, а другими - только мужчины? Сегодня все мы знаем, что ответы на эти вопросы нужно искать в наследственности, то есть хромосомах, которые ребенок получает от каждого из родителей. И этим знанием современная наука обязана - американскому генетику. Он описал процесс передачи генетической информации и разработал вместе с коллегами хромосомную теорию наследования (ее часто называют хромосомная теория Моргана), которая стала краеугольным камнем современной генетики.
История открытия
Неправильно было бы говорить, что Томас Морган был первым, кто заинтересовался вопросом передачи генетической информации. Первыми исследователями, которые пытались понять роль хромосом в наследовании, можно считать работы Чистякова, Бенедена, Рабля в 70-80-х годах XIX века.
Тогда не было микроскопов настолько мощных, чтобы можно было разглядеть хромосомные структуры. Да и самого термина "хромосома" тогда тоже не было. Его ввел немецкий ученый Генрих Вальдейр в 1888 году.
Немецкий биолог Теодор Бовери в результате своих экспериментов доказал, что для нормального развития организма ему необходимо нормальное для его вида количество хромосом, а их избыток или нехватка ведет к тяжелым порокам развития. Со временем его теория блестяще подтвердилась. Можно сказать, что хромосомная теория Т. Моргана получила свою отправную точку именно благодаря исследованиям Бовери.
Начало исследований
Обобщить существующие знания о теории наследственности, дополнить и развить их сумел Томас Морган. В качестве объекта для своих экспериментов он выбрал плодовую мушку, и не случайно. Это был идеальный объект для исследований передачи генетической информации - всего четыре хромосомы, плодовитость, небольшая продолжительность жизни. Морган начал проводить исследования, используя чистые линии мушек. Вскоре он обнаружил, что в половых клетках одинарный набор хромосом, то есть 2 вместо 4. Именно Морган обозначил женскую половую хромосому как Х, а мужскую - как Y.
Сцепленное с полом наследование
Хромосомная теория Моргана показала, что существуют определенные признаки, сцепленные с полом. Мушка, с которой ученый проводил свои опыты, в норме имеет красный цвет глаз, но в результате мутации этого гена в популяции появились белоглазые особи, причем среди них было гораздо больше самцов. Ген, который отвечает за цвет глаз мушки, локализуется на Х-хромосоме, на У-хромосоме его нет. То есть при скрещивании самки, на одной Х-хромосоме которой есть мутировавший ген, и белоглазого самца вероятность наличия этого признака у потомства будет связана с полом. Проще всего показать это на схеме:
- P: ХХ" х Х"У;
- F 1: ХХ", ХУ, Х"Х", Х"У.
Х - половая хромосома самки или самца без гена белых глаз; Х"- хромосома с геном белых глаз.
Расшифруем результаты скрещивания:
- ХХ" - красноглазая самка, носитель гена былых глаз. За счет наличия второй Х-хромосомы этот мутировавший ген "перекрывается" здоровым, и в фенотипе признак не проявляется.
- Х"У - белоглазый самец, который получил от матери Х-хромосому с мутировавшим геном. За счет наличия только одной Х-хромосомы мутантный признак нечем перекрыть, и он появляется в фенотипе.
- Х"Х" - белоглазая самка, унаследовавшая по хромосоме с мутантным геном от матери и отца. У самки только если обе Х-хромосомы несут в себе ген белых глаз, он проявится в фенотипе.
Томаса Моргана пояснила механизм наследования многих генетических заболеваний. Поскольку на Х-хромосоме гораздо больше генов, чем на У-хромосоме, понятно, что она отвечает за большинство признаков организма. Х-хромосома от матери передается как сыновьям, так и дочерям, вместе с генами, отвечающими за свойства организма, внешние признаки, заболевания. Наряду с Х-сцепленным существует У-сцепленное наследование. Но У-хромосома есть только у мужчин, потому если в ней происходит какая-либо мутация, она может передаться только потомком мужского пола.
Хромосомная теория наследственности Моргана помогла понять закономерности передачи генетических заболеваний, однако трудности, связанные с их лечением, не разрешены до сих пор.
Кроссинговер
В ходе исследований учеником Томаса Моргана Альфредом Стертевантом было открыто явление кроссинговера. Как показали дальнейшие опыты, благодаря кроссинговеру появляются новые комбинации генов. Именно он нарушает процесс сцепленного наследования.
Таким образом хромосомная теория Т. Моргана получила еще одно важное положение - между происходит кроссинговер, а его частота определяется расстоянием между генами.
Основные положения
Чтобы систематизировать результаты опытов ученого, приведем основные положения хромосомной теории Моргана:
- Признаки организма зависят от генов, заложенных в хромосомах.
- Гены одной хромосомы передаются потомству сцепленно. Сила такого сцепления тем больше, чем меньше расстояние между генами.
- В гомологичных хромосомах наблюдается явление кроссинговера.
- Зная частоту кроссинговера определенной хромосомы, можно вычислить расстояние между генами.
Второе положение хромосомной теории Моргана также называется правилом Моргана.
Признание
Результаты исследований были восприняты блестяще. Хромосомная теория Моргана стала прорывом в биологии ХХ века. В 1933 году за открытие роли хромосом в наследственности ученому была присуждена Нобелевская премия.
Еще через несколько лет Томас Морган получил медаль Копли за выдающиеся достижения в области генетики.
Сейчас хромосомная теория наследственности Моргана изучается в школах. Ей посвящено множество статей и книг.
Примеры сцепленного с полом наследования
Хромосомная теория Моргана показала, что свойства организма определяются заложенными в нем генами. Фундаментальные результаты, которые получил Томас Морган, дали ответ на вопрос о передаче таких заболеваний, как гемофилия, синдром Лоу, дальтонизм, болезнь Бруттона.
Оказалось, что гены всех этих болезней располагаются на Х-хромосоме, и у женщин эти заболевания проявляются гораздо реже, так как здоровая хромосома может перекрыть хромосому с геном болезни. Женщины, не зная об этом, могут быть носителями генетических болезней, которые потом проявляются у детей.
У мужчин Х-сцепленные заболевания, или фенотипические признаки, проявляются, поскольку нет здоровой Х-хромосомы.
Хромосомная теория наследственности Т. Моргана применяется при анализе семейных анамнезов на предмет генетических заболеваний.
Пименов А.В. Тема: «Сцепленное наследование. Закон Моргана» Тема: «Сцепленное наследование. Закон Моргана» Задачи: o Изучить особенности наследования генов, локализованных в одной хромосоме. o Вывести и сформулировать закон Т.Г. Моргана и научиться решать задачи на этот закон. Задачи: o Изучить особенности наследования генов, локализованных в одной хромосоме. o Вывести и сформулировать закон Т.Г. Моргана и научиться решать задачи на этот закон.
Закон Моргана Г. Мендель проследил наследование семи пар признаков у гороха. Многие исследователи, повторяя опыты Менделя, подтвердили открытые им законы. Было признано, что эти законы носят всеобщий характер. Однако в 1906 г. английские генетики В.Бэтсон и Р.Пеннет, проводя скрещивание растений душистого горошка и анализируя наследование формы пыльцы и окраски цветков, обнаружили, что эти признаки не дают независимого распределения в потомстве. Потомки всегда повторяли признаки родительских форм. Стало ясно, что не для всех генов характерно независимое распределение в потомстве и свободное комбинирование. Каждый организм имеет огромное количество признаков, а число хромосом невелико. Следовательно, каждая хромосома несет не один ген, а целую группу генов, отвечающих за развитие разных признаков.
Изучением наследования признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме, занимался выдающийся американский генетик Т. Морган (Нобелевская премия 1933 г). Если Мендель проводил свои опыты на горохе, то для Моргана основным объектом стала плодовая мушка дрозофила. Мушка каждые две недели при температуре 25°С дает многочисленное потомство. Самец и самка внешне хорошо различимы у самца брюшко меньше и темнее. Кроме того, они имеют всего 8 хромосом в диплоидном наборе и отличия по многочисленным признакам, могут размножаться в пробирках на дешевой питательной среде. Закон Моргана Томас Гент Морган ()
Скрещивая мушку дрозофилу с серым телом и нормальными крыльями с мушкой, имеющей темную окраску тела и зачаточные крылья, в первом поколении Морган получал гибридов, имеющих серое тело и нормальные крылья. При проведении анализирующего скрещивания самки F 1 с самцом, имевшим рецессивные признаки, теоретически ожидалось получить потомство с комбинациями этих признаков в соотношении 1:1:1:1. Закон Моргана
Однако в потомстве было 41,5% серых длиннокрылых и 41,5% черных с зачаточными крыльями и лишь незначительная часть мушек имела перекомбинированные признаки (8,5% черные длиннокрылые и 8,5% серые с зачаточными крыльями). Морган пришел к выводу, что гены, обусловливающие развитие серой окраски тела и длинных крыльев, локализованы в одной хромосоме, а гены, обусловливающие развитие черной окраски тела и зачаточных крыльев, в другой. Закон Моргана
Явление совместного наследования признаков Морган назвал сцеплением. Материальной основой сцепления генов является хромосома. Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно и образуют одну группу сцепления. Поскольку гомологичные хромосомы имеют одинаковый набор генов, количество групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом Явление совместного наследования генов, локализованных в одной хромосоме, называют сцепленным наследованием. Сцепленное наследование генов, локализованных в одной хромосоме, называют законом Моргана. Закон Моргана
Появление особей с перекомбинированными признаками Морган объяснил кроссинговером во время мейоза. В результате кроссинговера в некоторых клетках происходит обмен участками хромосом между генами А и В, появляются гаметы Ав и аВ, и, как следствие, в потомстве образуются четыре группы фенотипов, как при свободном комбинировании генов. Но поскольку кроссинговер происходит не во всех гаметах, числовое соотношение фенотипов не соответствует соотношению 1:1:1:1. Закон Моргана
Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно и образуют одну группу сцепления. В каждой паре гомологичных хромосом находятся одинаковые группы генов. У человека 23 группы сцепления, у дрозофилы – четыре. Было также показано, что у каждого гена в хромосоме есть строго определенное место локус. Вероятность возникновения перекреста между генами зависит от их расположения в хромосоме: чем дальше друг от друга расположены гены, тем выше вероятность перекреста между ними. Закон Моргана
За единицу расстояния между генами, находящимися в одной хромосоме, принят 1% кроссинговера. Например, в рассмотренном выше анализирующем скрещивании получено 17% особей с перекомбинированными признаками. Следовательно, расстояние между генами серой окраски тела и длинных крыльев (а также черной окраски тела и зачаточных крыльев) равно 17%. В честь Т. Моргана единица расстояния между генами названа морганидой, расстояние между этими генами равно17 морганидам. А сила сцепления высчитывается по формуле: сила сцепления = 100% - % кроссоверных гамет. Сила сцепления между генами окраски тела и формы крыльев равна 100% - 17% = 83%. Закон Моргана
Закон Моргана: Гены, находящиеся в одной хромосоме наследуются преимущественно сцепленно. Группа сцепления: Гены, находящиеся в одной хромосоме образуют группу сцепления. Количество групп сцепления: Количество групп сцепления равно числу пар гомологичных хромосом, гаплоидному набору хромосом. У человека 23 группы сцепления, у дрозофилы – четыре. Кроссоверные гаметы: Гаметы с хромосомами, образованные в результате кроссинговера. Морганида: В честь Т. Моргана единица расстояния между генами названа морганидой, 1 морганида = 1% кроссоверных гамет. Как определяется сила сцепления между генами? Сила сцепления высчитывается по формуле: сила сцепления = 100% - % кроссоверных гамет. Подведем итоги:
В каких случаях выполняется закон Моргана? Если гены находятся в одной хромосоме, то они наследуются сцепленно и входят в одну группу сцепления. Сколько пар гомологичных хромосом контролируют окраску тела и форму крыльев дрозофилы? Одна пара гомологичных хромосом. Сколько кроссоверных гамет (в %) образуется у дигетерозиготной самки дрозофилы с серым телом и нормальными крыльями? 17%. Какое расстояние между генами, контролирующими цвет тела и форму крыльев у дрозофилы? 17 морганид. Какова сила сцепления между генами, определяющими цвет тела и форму крыльев у дрозофилы? 83%. Сколько кроссоверных гамет образуется у дигетерозиготного самца дрозофилы с серым телом и нормальными крыльями? У самца дрозофилы сила сцепления равна 100%, у него нет кроссинговера. Подведем итоги::
Сколько групп сцепления у дрозофилы? У человека? У дрозофилы – 4 группы сцепления, у человека – 23. Какое явление вызывает нарушение закона Моргана? Кроссинговер. От чего зависит частота кроссинговера между генами, находящимися в одной хромосоме? От расстояния между генами, чем больше расстояние, тем больше вероятность кроссинговера. Генотип особи Ас//аС. Какие гаметы будут образовываться, если расстояние между генами Ас – 10 морганид. Некроссоверные гаметы: 45% Ас и 45% аС, по 5% кроссоверных гамет АС и ас. Подведем итоги::
Современная хромосомная теория наследственности создана выдающимся американским генетиком Томасом Морганом (). 1.Гены располагаются в хромосомах; различные хромосомы содержат неодинаковое число генов, причем набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален; 2.Каждый ген имеет определенное место (локус) в хромосоме; в идентичных локусах гомологичных хромосом находятся аллельные гены; 3.Гены расположены в хромосомах в определенной линейной последовательности; 4.Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, образуя группу сцепления; число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида организмов; Томас Морган (). Хромосомная теория наследственности:
5.Сцепление генов может нарушаться в процессе кроссинговера; это приводит к образованию рекомбинантных хромосом; 6.Частота кроссинговера является функцией расстояния между генами: чем больше расстояние, тем больше величина кроссинговера (прямая зависимость); 7.Каждый вид имеет характерный только для него набор хромосом кариотип. Явление кроссинговера помогло ученым установить расположение каждого гена в хромосоме, создать генетические карты хромосом. Чем дальше друг от друга расположены на хромосоме два гена, тем чаще они будут расходиться в разные хромосомы в процессе кроссинговера. Хромосомная теория наследственности:
Таким образом, вероятность расхождения двух генов по разным хромосомам в процессе кроссинговера зависит от расстояния между ними в хромосоме. Следовательно, подсчитав частоту кроссинговера между какими- либо двумя генами одной хромосомы, отвечающими за различные признаки, можно точно определить расстояние между этими генами, а значит, и начать построение генетической карты, которая представляет собой схему взаимного расположения генов, составляющих одну хромосому. Хромосомная теория наследственности:
Генетические карты 1.Расстояние между генами А и В 6 морганид. Сколько кроссоверных и некроссоверных гамет образуется у данной особи? Какова сила сцепление между генами? Некроссоверных по 47%; Кроссоверных по 3%. Сила сцепления: 100% - 6% = 94% 1.Расстояние между генами С и А – 8 морганид, между А и В – 6 морганид, между В и С – 14 морганид. Где располагается ген С?
Задачи на полное сцепление Задача 1. Катаракта и полидактилия (многопалость) вызываются доминантными аллелями двух генов, расположенных в одной паре аутосом. Женщина унаследовала катаракту от отца, а многопалость от матери. Определить возможные фенотипы детей от ее брака со здоровым мужчиной. Решение. (Без записи генетической схемы) Определяем генотипы родителей. Пусть А – катаракта, В – полидактилия. Генотип женщины Аb//aB, хромосома с катарактой от отца, хромосома с полидактилией от матери. Генотип здорового мужчины ab//ab. В потомстве половина детей будут с генотипами Аb//ab и с катарактой, половина с генотипом аВ//ab и с полидактилией.
Задачи на полное сцепление Задача 2. Доминантные гены катаракты и элиптоцитоза расположены в первой аутосоме. Определить вероятные фенотипы и генотипы детей от брака здоровой женщины и дигетерозиготного мужчины, у которого отец был с катарактой и элиптоцитозом. Кроссинговер отсутствует. Решение. (Без записи генетической схемы) Определяем генотипы родителей. Пусть А – катаракта, В – элиптоцитоз. Генотип здоровой женщины ab//ab, генотип мужчины АВ//ab, так как катаракту и элиптоцитоз он получил от отца. В потомстве половина детей будут с генотипами АВ//ab, с катарактой и элиптоцитозом, половина с генотипом аb//ab – здоровы.
Задачи на полное сцепление Задача 3. Доминантные гены катаракты, элиптоцитоза и многопалости расположены в первой аутосоме. Определить возможные фенотипы детей от брака женщины, больной катарактой и элиптоцитозом (мать ее была здорова), с многопалым мужчиной (мать его имела нормальную кисть). Решение. (Без записи генетической схемы) Определяем генотипы родителей. Пусть А – катаракта, В – элиптоцитоз, С – многопалость. Генотип женщины АВс//аbc, хромосому АВс/ она получила от отца, генотип многопалого мужчины abC//аbc, хромосому abC/ он получил так же от отца. В потомстве ожидается 25% с генотипом АВс//аbС (катаракта, элиптоцитоз и многопалость), 25% с генотипом АВс//аbс (катаракта, элиптоцитоз), 25% с генотипом аbс//аbС (многопалость), 25% с генотипом аbс//аbc – здоровы.
Сцепленное наследование генов
В начале XX в., когда генетики стали проводить множество экспериментов по скрещиванию на самых различных объектах (кукуруза, томаты, мыши, мушки дрозофилы, куры и др.), обнаружилось, что не всегда проявляются закономерности, установленные Менделем . Например, не во всех парах аллелей наблюдается доминирование. Вместо него возникают промежуточные генотипы, в которых участвуют обе аллели. Обнаруживается также много пар генов, не подчиняющихся закону независимого наследования генов, особенно если пара аллельных генов находится в одной и той же хромосоме, т. е. гены как бы сцеплены друг с другом. Такие гены стали называть сцепленными .
Механизм наследования сцепленных генов, а также местоположение некоторых сцепленных генов установил американский генетик и эмбриолог Т. Морган . Он показал, что закон независимого наследования, сформулированный Менделем , действителен только в тех случаях, когда гены, несущие независимые признаки, локализованы в разных негомологичных хромосомах. Если же гены находятся в одной и той же хромосоме, то наследование признаков происходит совместно, т. е. сцепленно. Это явление стали называть сцепленным наследованием , а также законом сцепления или законом Моргана .
Закон сцепления гласит: сцепленные гены, расположеные в одной хромосоме, наследуются совместно (сцепленно) .
Примеров сцепленного наследования генов известно очень много. Например, у кукурузы окраска семян и характер их поверхности (гладкие или морщинистые), сцепленные между собой, наследуются совместно. У душистого горошка (Lathyrus odoratus) сцепленно наследуются окраска цветков и форма пыльцы.
Все гены одной хромосомы образуют единый комплекс - группу сцепления . Они обычно попадают в одну половую клетку - гамету и наследуются вместе.
Группа сцепления — все гены одной хромосомы. Число групп сцепления равно количеству хромосом в гаплоидном наборе. Например, у человека 46 хромосом — 23 группы сцепления, у гороха 14 хромосом — 7 групп сцепления, у плодовой мушки дрозофилы 8 хромосом — 4 группы сцепления.
Гены, входящие в группу сцепления, не подчиняются третьему закону Менделя о независимом наследовании. Однако полное сцепление генов встречается редко. Если гены располагаются близко друг к другу, то вероятность перекреста хромосом мала и они могут долго оставаться в одной хромосоме, а потому будут передаваться по наследству вместе. Если же расстояние между двумя генами на хромосоме велико, то существует большая доля вероятности, что они могут разойтись по разным гомологичным хромосомам. В этом случае гены подчиняются закону независимого наследования.
Неполное сцепление генов. При анализе наследования сцепленных генов было обнаружено, что иногда сцепление может нарушаться в результате кроссинговера, происходящего во время мейоза при образовании половых клеток.
Если место разрыва хромосом во время обмена участками расположено между генами А (а) и В(b), то появятся гаметы Ab и аВ , а в потомстве образуются четыре группы фенотипов, как при несцепленном наследовании генов. Отличие заключается в том, что численное соотношение фенотипов не будет соответствовать соотношению 1:1:1:1, как при дигибридном анализирующем скрещивании.
Чем дальше друг от друга находятся гены в хромосоме, тем выше вероятность перекрёста между ними, тем больше процент гамет с перекомбинированными генами, а следовательно, и больше процент особей, отличных от родителей. Такое явление называют неполным сцеплением генов .
На рисунке - Наследование при неполном сцеплении генов (на примере скрещивания двух линий дрозофил, где А - нормальные крылья, а - зачаточные крылья, В - серый цвет тела, в - черный цвет тела ).
Полное сцепление генов. Чем ближе друг к другу находятся гены в хромосоме, тем меньше вероятность перекрёста между ними. Если гены расположены очень близко друг к другу (рядом), то перекрёста между ними обычно не наблюдается. В этом случае говорят о полном сцеплении генов .
