Тип хордовые (Chordata) имеет ряд особенностей:

I. Наличие внутреннего осевого скелета (хорды). Хорда выполняет опорную функцию. Вторая функция - движение. Хорда в течение жизни сохраняется только у низших представителей типа. У высших хордовых она закладывается в эмбриогенезе, затем замещается позвоночником, который формируется в ее соединительнотканной оболочке. Хорда образуется из энтодермы.

II. Центральная нервная система (ЦНС) представлена нервной трубкой. В процессе эмбриогенеза в эктодерме закладывается нервная пластинка (стадия нейрулы), которая затем сворачивается в трубку. Образуется спинной мозг с полостью (невроцель или спинномозговой канал) внутри. Полость заполнена жидкостью. У высших хордовых передний отдел нервной трубки дифференцируется в головной мозг. Биологическое значение такого типа строения ЦНС состоит в том, что питание нервной происходит не только с поверхности, но и изнутри, через спинномозговую жидкость.

III. Передний отдел пищеварительной системы (глотка) пронизан жаберными щелями. Жаберные щели - это отверстия, которые соединяют глотку с внешней средой. Возникают они как фильтрационный аппарат для питания, однако они совмещают и дыхательную функцию. У позвоночных на жаберных щелях располагаются органы дыхания - жабры. У наземных позвоночных жаберные щели существуют только на ранних этапах эмбрионального развития.

IV. Хордовые обладают билатеральной (двусторонней) симметрией. Такой тип симметрии характерен для большинства типов многоклеточных животных.

V. Хордовые - вторичнополостные животные.

VI. Хордовые - вторичноротые животные, вместе с полухордовыми, иглокожими и погонофорами. В отличие от первичноротых, рот прорывается заново, а бластопору соответствует анальное отверстие.

VII. План строения хордовых определяется строго закономерным расположением основных систем органов. Нервная трубка находится над хордой, под хордой расположен кишечник. Рот открывается на переднем конце головы, а анальное отверстие на заднем конце тела - перед основанием хвостового отдела. В брюшной части полости тела находится сердце, кровь из сердца движется вперед.

Подтип Оболочники (Tunicata)

Оболочники - своеобразная группа морских организмов, в строении которых не обнаруживается полного набора морфологических черт, присущих хордовым; они могут быть одиночными, могут образовывать колонии. Есть планктонные формы и формы, ведущие прикрепленный образ жизни. До работ А. О. Ковалевского, изучавшего онтогенез оболочников, их относили к беспозвоночным животным. А. О. Ковалевский доказал, что это несомненно хордовые, а примитивность их строения обусловлена неподвижным или малоподвижным образом жизни. Подтип делится на три класса - Асцидии, Сальпы и Аппендикулярии.

Класс Асцидии (Ascidiae)

Внешне асцидии имеют мешковидную форму, неподвижно прикреплены к субстрату. На спинной стороне тела находятся два сифона: ротовой сифон, через него засасывается в кишечник, и клоакальный сифон - из него вода выводится наружу. По типу питания асцидии - фильтраторы.

Стенка тела образована мантией, которая состоит из однослойного эпителия и слоев поперечной и продольной мускулатуры. Снаружи имеется туника, которую выделяют клетки эпителия. Сокращения мускулатуры обеспечивают ток воды через сифоны. Току воды способствует мерцательный эпителий ротового сифона. На дне ротового сифона расположено ротовое отверстие, окруженное щупальцами.

Рот ведет в мешковидную глотку, пронизанную множеством жаберных отверстий. Под эпителием глотки находятся кровеносные капилляры, в которых происходит газообмен. Глотка выполняет две функции - дыхания и фильтрации пищевых частиц. Пищевая взвесь оседает на слизь, выделяемую особым образованием - эндостилем. Затем слизь вместе с пищей, за счет работы ресничного эпителия, попадает в пищевод, а потом - в желудок, где переваривается. Желудок переходит в кишку, открывающуюся анальным отверстием около клоакального сифона.

Нервная система образована спинным ганглием, от которого отходят нервы к внутренним органам.

Кровеносная система не замкнута. Имеется сердце. От сердца кровь движется по сосудам и изливается в лакуны между внутренними органами.

Выделительная система представлена почками накопления - своеобразными клетками, вбирающими в себя метаболиты - кристаллы мочевой кислоты.

Асцидии могут размножаться как бесполым (почкование), так и половым путем. В результате почкования формируются колонии асцидий. Асцидии (как и другие оболочники) - гермафродиты, оплодотворение наружное, перекрестное. Из оплодотворенных яиц развиваются личинки, активно плавающие в толще воды.

Личинка состоит из туловища и хвоста и имеет все признаки хордовых животных: в хвосте находится хорда, над ней нервная трубка, в переднем расширении которой имеется орган равновесия и примитивный глазок. Глотка снабжена жаберными щелями. Оседает личинка на дно передним концом. Дальнейшее превращение личинки являет собой пример регрессивного метаморфоза: хвост исчезает, а вместе с ним и хорда, нервная трубка превращается в плотный нервный ганглий, глотка увеличивается в объеме. Личинка служит для расселения.

Класс Сальпы (Salpae)

По строению и особенностям жизнедеятельности напоминают асцидий, но, в отличие от них, ведут планктонный образ жизни. Большинство сальп - колониальные организмы. Для этих животных характерно закономерное чередование полового и бесполого размножения (метагенез). Из оплодотворенных яиц образуются бесполые особи, которые размножаются только почкованием, а особи, возникшие в результате бесполого размножения, приступают к половому размножению. Это единственный пример метагенеза у хордовых животных.

Класс Аппендикулярии (Appendiculariae)

Ведут свободный планктонный образ жизни. Тело делится на туловище и хвост. В туловище находятся внутренние органы. Жаберные щели открываются во внешнюю среду. На спинной стороне расположен нервный ганглий, от которого назад в хвост отходит нервный ствол. Хорда находится в хвосте. Наружный эпителий аппендикулярий образует слизистый домик. В передней части домика имеется отверстие из густых слизистых нитей, а в задней части домика располагается отверстие меньшего диаметра. С помощью хвоста животное издает ток воды в домике. Мелкие организмы проходят сквозь решетку входного отверстия и приклеиваются к слизистым нитям, образующим «ловчую сеть». Затем сеть с налипшей пищей втягивается в ротовое отверстие. Вода, выходящая из заднего отверстия домика, способствует реактивному движению животного вперед. Аппендикулярии время от времени разрушают свой домик и строят новый.

Аппендикулярии размножаются только половым путем, развитие протекает без метаморфоза. Оплодотворение происходит в яичниках материнской особи, откуда через разрывы стенки материнского организма выходят молодые животные. В результате материнский организм погибает. Возможно, аппендикулярии представляют собой пример неотении, то есть размножения на личиночной стадии.

Подтип Бесчерепные (Acrania)

Бесчерепные демонстрируют все основные признаки хордовых. По типу питания - фильтраторы. Среди них есть виды, ведущие пелагический образ жизни, другие - придонные формы, обитают зарывшись в грунт и выставив наружу только передний конец тела. Передвигаются при помощи боковых изгибов тела.

Класс Головохордовые (Cephalochordata)

Представителем головохордовых является ланцетник. Он имеет овальное тело, сужающееся к хвосту. Эпителий однослойный, под эпителием расположен тонкий слой соединительной ткани. На спинной стороне и хвосте имеется плавник, на конце хвоста он имеет форму ланцета, отсюда происходит название животного. По бокам туловищного отдела образуются метаплевральные складки. Метаплевральные складки разрастаются вниз, а затем срастаются между собой, формируя особое пространство - атриальную полость. Она охватывает глотку и часть кишечника и открывается наружу специальным отверстием - атриопором. Атриальная полость защищает жаберные щели от попадания частиц грунта.

Скелет образован хордой, которая тянется вдоль всего тела. Соединительная ткань, окружающая хорду, формирует опорные , которые поддерживают плавник и проникают между сегментами мускулатуры (миомерами). В результате образуются перегородки - миосепты. Мускулатура поперечнополосатая. Последовательные сокращения миомеров вызывают боковые изгибы тела. Хорда на переднем конце тела проходит вперед нервной трубки, поэтому животные называются головохордовыми. В стенках нервной трубки имеются светочувствительные глазки. От нервной трубки соответственно чередованию миомеров отходят спинные и брюшные нервы. Нервные узлы не образуются. В передней части нервной трубки невроцель расширяется. В этом месте к нервной трубке прилегает орган обоняния.

По типу питания ланцетник - фильтратор. Ротовое отверстие лежит в глубине предротовой воронки, окруженной щупальцами. Вокруг рта расположен парус, который также снабжен щупальцами, препятствующими проникновению в рот крупных частиц. Рот ведет в длинную глотку, пронизанную многочисленными жаберными отверстиями. Они открываются в атриальную полость. Межжаберные перегородки покрыты мерцательным эпителием, создающим ток воды. В стенках межжаберных перегородок находятся кровеносные капилляры, в них происходит газообмен. Дыхание также может осуществляться всей поверхностью тела.

Вдоль брюшной стороны глотки проходит желобок, образованный ресничными и слизистыми клетками, - эндостиль. С помощью полукольцевых желобков, расположенных на межжаберных перегородках, он соединяется с наджаберной бороздой. Реснички гонят слизь с налипшими пищевыми частицами по эндостилю вперед, по межжаберным желобкам - вверх и по наджаберной борозде - назад, в пищевод. От кишечника в самом его начале отходит слепой печеночный вырост. Он выполняет ряд функций - секреторную, всасывающую и внутриклеточного пищеварения. Заканчивается пищеварительный тракт анальным отверстием перед хвостовым плавником.

Кровеносная система имеет примитивное строение. Сердце отсутствует. Парные венозные сосуды, собирающие кровь от основных вен, впадают в венозный синус. Брюшная аорта расположена под глоткой и отходит от места слияния венозных сосудов. Брюшная аорта отдает большое количество жаберных артерий, которые проходят в межжаберных перегородках. В них происходит газообмен. Окисленная кровь собирается в спинную аорту и разносится по всем органам тела. У ланцетника один круг кровообращения, кровь бесцветная, газы растворяются в плазме.

Выделительная система протонефридиального типа представлена многочисленными клетками - соленоцитами, по строению напоминающими протенефридии кольчатых червей. Органы выделения располагаются на межжаберных перегородках.

Бесчерепные раздельнополы. Гонады находятся у стенок атриальной полости, не имеют протоков. Половые продукты выходят в атриальную полость через разрывы стенок гонад. Гаметы выводятся во внешнюю среду через атриопор. Развитие ланцетника протекает с метаморфозом: имеется личинка, тело которой покрыто ресничками, с помощью которых она передвигается на начальных стадиях развития.

Подтип позвоночные

Подтип позвоночные (Vertebrata) в целом характеризуется следующими признаками:

1. Хорда закладывается в эмбриональном развитии, у взрослых организмов частично или полностью замещается позвоночником.
2. Передняя часть нервной трубки простирается впереди хорды и дифференцируется в головной мозг, состоящий из мозговых пузырей. Полости пузырей являются продолжением спинномозгового канала.
3. Головной мозг расположен в полости черепа.
4. У первичноводных организмов на межжаберных перегородках образуются органы дыхания - жабры. У наземных позвоночных жаберные щели обнаруживаются только на ранних стадиях эмбрионального развития.
5. Возникает сердце - мышечный орган, расположенный на брюшной стороне тела.
6. Органы выделения - почки, которые помимо выделительной функции выполняют функцию осморегуляции (поддержание постоянства внутренней среды организма).

Класс круглоротые (Cyclostomata)

Второе название круглоротых - бесчелюстные (Agnatha). Наиболее примитивные и древнейшие представители позвоночных. Известны с кембрия, наивысшего расцвета достигли в силуре (класс Щитковые). В современной фауне представлены двумя отрядами - Миноги и Миксины. Круглоротые не имеют парных конечностей и челюстей. Тело удлиненное, нет отчетливого подразделения на голову, туловище и хвост. Кожа голая, чешуя отсутствует, в коже много одноклеточных слизистых желез.

На голове расположена присасывательная воронка, на дне которой открывается рот. Внутри воронки и на конце мускулистого языка находятся роговые зубы. На голове имеется непарная ноздря, ведущая в обонятельный мешок. Сферические жаберные отверстия располагаются по бокам головы и ведут в жаберные мешки.

Осевой скелет образован хордой. Хорда вместе с нервной трубкой окружены соединительнотканной оболочкой. Мозговой череп, то есть та часть черепа, которая защищает мозг и органы чувств, образован хрящом, прикрывающим головной мозг снизу и с боков. Спереди к черепу примыкает обонятельная капсула, а с боков - слуховые капсулы. Сверху мозг закрыт соединительнотканной перепонкой, то есть крыша черепа еще не образуется.

У позвоночных имеется висцеральный череп. К нему относятся элементы, формирующиеся в стенках переднего отдела пищеварительной системы (глотки). С функциональной точки зрения это скелет жаберного и ротового аппаратов. У круглоротых висцеральный череп образован хрящами, поддерживающими ротовую воронку и язык, а также скелет жаберных мешков и околосердечный хрящ, окружающий сердце.

Мускулатура туловища и хвоста сегментирована - образована четкими миомерами, разделенными миосептами.

Пищеварительная система начинается ртом. У миног глотка функционирует только на личиночной стадии. У взрослых особей она разделяется на два разных отдела - дыхательную трубку и пищевод. Желудок неразвит, и пищевод сразу переходит в среднюю кишку. Кишка прямая, изгибов не образует. На слизистой ткани кишки формируется складка - спиральный клапан, который увеличивает всасывающую поверхность кишечника. Печень крупная. С помощью ротовой воронки миноги присасываются к телу жертвы - рыб - и языком проделывают отверстия в коже рыбы. Язык, действующий как поршень, нагнетает кровь в ротовую полость, откуда она поступает в пищевод.

У миксин на месте ротовой присоски находятся короткие щупальца. Миксины питаются падалью. Они вгрызаются в тело мертвых рыб, где проделывают ходы.

У круглоротых в жаберных щелях развиваются жаберные мешки. Они имеют энтодермальное происхождение. В жаберных мешках расположены складки, оплетенные кровеносными капиллярами, в которых происходит газообмен. При дыхании вода заходит в жаберные мешки через жаберные отверстия и выходит наружу тем же путем.

Сердце у круглоротых двухкамерное и состоит из предсердия и желудочка. От предсердия отходит венозный синус, куда впадают все венозные сосуды. Приносящие жаберные артерии, несущие кровь к жаберным лепесткам, отделяются от брюшной аорты. Выносящие жаберные артерии впадают в непарный корень аорты. Назад от корня аорты отходит спинная аорта, а вперед - сонные артерии, несущие окисленную кровь к голове. От головы венозная кровь оттекает по парным яремным венам, впадающим в венозную пазуху. От туловища кровь собирается в задние кардинальные вены. По подкишечной вене кровь от кишечника проходит в печень, образуя воротную систему печени. Воротной системы почек нет. У круглоротых один круг кровообращения.

Органы выделения представлены лентовидными парными почками.

Головной мозг состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего мозга, мозжечка и продолговатого мозга. Отделы мозга расположены в одной плоскости. То есть изгибов, характерных для высокоорганизованных позвоночных, не образуют. Органы чувств: органы зрения, слуха, равновесия, обоняния, осязания и боковой линии.

Половые железы непарные, не имеют половых протоков. Гаметы попадают в полость тела через разрывы стенки гонады, а затем через специальные поры на мочеполовом синусе - наружу. Развитие с метаморфозом. Личинка миног называется пескоройкой. Она обитает в пресных водоемах, зарывшись в грунт. Личинки - фильтраторы. Развитие продолжается несколько лет. После метаморфоза молодая минога мигрирует в море. У миксин - развитие прямое. Из яиц вылупляются молодые особи.

Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)

К данному классу принадлежат акулы, скаты и химеры. Скелет полностью хрящевой. Чешуя плакоидная. Пять-семь пар жаберных щелей. Расположение парных плавников горизонтальное. Плавательного пузыря нет. Класс делится на два подкласса: Пластинчатожаберные и Цельноголовые.

Подкласс Пластинчато-жаберные (Elasmobanchii)

Объединяет акул и скатов. Строение будет рассмотрено на примере акул. Форма тела обтекаемая, веретеновидная. По бокам головы находятся пять пар жаберных щелей. Два отверстия (брызгальца) расположены позади глаз и ведут в глотку. У хвоста находится клоака. Ось скелета заходит в верхнюю, большую лопасть хвостового плавника; такой тип строения называется гетероцеркальным. Парные грудные и брюшные плавники представляют собой конечности. У самцов части брюшных плавников преобразованы в копулятивные органы.

В эпидермисе расположены многочисленные железы. Чешуя плакоидная, представляет собой пластинку с направленным назад зубчиком. На челюстях чешуя более крупная и образует зубы. Снаружи зубцы чешуи покрыты эмалью. Впереди рта на голове находятся парные ноздри. Тело подразделяется на два отдела: туловищный, который начинается от последней жаберной щели и кончается отверстием клоаки, и хвостовой. Скелет хрящевой.

Состоит из позвоночника, черепа, скелета парных плавников и их поясов и скелета непарных плавников.

Позвоночник образован хрящевыми позвонками, внутри которых проходит сильно редуцированная хорда. Верхние дуги позвонков образуют канал, в котором располагается спинной мозг. Мозговой отдел черепа состоит из мозговой коробки, рострума и парных капсул органов чувств. В мозговой коробке появляется хрящевая крыша. Висцеральный скелет состоит из челюстной дуги, подъязычной дуги и жаберных дуг. Скелет пояса передних конечностей образован хрящевой дугой, лежащей в толще мускулатуры. Пояс задних конечностей образован непарным хрящом, расположенным поперек тела перед клоакой. К поясам причленяются парные конечности, грудные и брюшные плавники. Непарные плавники представлены спинным, хвостовым и анальным.

На челюстях расположены крупные зубы. Ротовая полость ведет в глотку. Глотка прободена жаберными щелями, в нее открываются брызгальца. Пищевод короткий, переходит в дугообразно изогнутый желудок. От желудка начинается тонкая кишка, в передний отдел которой впадает желчный проток крупной двулопастной печени. Поджелудочная лежит в брыжейке тонкой кишки. В толстой кишке находится спиральный клапан, увеличивающий всасывающую поверхность. Селезенка расположена рядом с желудком.

Жаберные отверстия отграничены друг от друга межжаберными перегородками, в толще которых располагаются хрящевые жаберные дуги. Жаберные лепестки сидят на передней и задней стенках жаберных щелей.

Сердце у хрящевых рыб двухкамерное и состоит из предсердия и желудочка. В предсердие впадает венозный синус, в который изливается венозная кровь. От желудочка отходит артериальный конус. От артериального конуса берет начало брюшная аорта. Она отдает пять пар жаберных артериальных дуг. Окисленная кровь собирается в выносящие жаберные артерии, впадающие в парные продольные сосуды - корни аорты, которые при слиянии образуют спинную аорту. Она проходит под позвоночником и снабжает кровью внутренние органы. К голове от корней аорты отходят сонные артерии. От головы венозная кровь собирается в парные яремные вены, а от туловища - в парные кардинальные вены, которые на уровне сердца сливаются с яремными венами, образуя парные кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус. Имеется воротная система почек. От кишечника кровь по подкишечной вене попадает в печень, где формируется воротная система печени, а затем по печеночной вене изливается в венозный синус. Хрящевые рыбы имеют один круг кровообращения.

Головной мозг состоит из пяти отделов. Крупный передний мозг переходит в промежуточный мозг. Средний мозг образует зрительные доли. Мозжечок хорошо развит и налегает сзади на продолговатый мозг. От головного мозга отходят 10 пар черепных нервов.

1. Обонятельный нерв - отходит от обонятельных долей переднего мозга.
2. Зрительный нерв - отходит от дна промежуточного мозга.
3. Глазодвигательный нерв - отходит от дна среднего мозга.
4. Блоковый нерв - отходит от задневерхней части среднего мозга.
5. Остальные нервы отходят от продолговатого мозга.
6. Отводящий нерв.
7. Тройничный нерв.
8. Лицевой нерв.
9. Слуховой нерв.
10. Языкоглоточный нерв.
11. Блуждающий нерв.

У наземных позвоночных, кроме того, возникают подъязычный и добавочный нервы.

Органы чувств у хрящевых рыб развиты очень хорошо. Крупные глаза имеют плоскую роговицу, хрусталик шаровидный, век нет. Органы слуха образованы внутренним ухом. Орган боковой линии представляет собой канал, залегающий в коже и сообщающийся с внешней средой с помощью отверстий. В канале находятся рецепторы, воспринимающие колебания воды.

Органы выделения - парные почки. Половые железы парные. У самца от лентовидных семенников отходят семявыносящие канальцы, впадающие в верхнюю часть почки. Семявыносящие канальцы сливаются в семяпроводы, которые вместе с мочеточниками открываются в клоаку на мочеполовом сосочке.

У самок парные яйцеводы сливаются, образуя общую воронку, расширение яйцеводов формируют скорлуповые железы, секрет которых образует оболочку яйца. Заканчивается яйцевод «маткой». Она открывается отдельными отверстиями в клоаку. Яичники парные. Созревшие яйцеклетки из яичника выходят в полость тела и захватываются воронкой яйцевода. Оплодотворение внутреннее, происходит в яйцеводе. В матке яйца развиваются: у живородящих акул до полного созревания эмбриона, а у яйцекладущих из матки выделяются одетые плотной скорлупой яйца.

Класс Костные рыбы (Osteichthues)

Характеризуются в той или иной мере развитым костным скелетом. Формируется костная жаберная крышка, закрывающая снаружи жаберный аппарат. Жаберные лепестки располагаются на жаберных дугах. У большинства видов возникает плавательный пузырь как вырост спинной части кишечника. Оплодотворение наружное, развитие с метаморфозом.

Подкласс Хрящевые ганоиды (Chondrostei)

К данному подклассу относятся древние рыбы, сохранившие ряд примитивных черт, по которым они напоминают хрящевых рыб. Представители: осетровые - осетр, белуга, севрюга и др. - и веслоносые.

Головной конец заканчивается удлиненным рострумом, рот в виде щели находится на нижней стороне головы. Парные плавники располагаются горизонтально, хвостовой плавник гетероцеркального типа. Тело покрыто костной чешуей, наиболее крупные чешуи называются жучками.

Хорда сохраняется в течение всей жизни. Тела позвонков не формируются, однако имеются верхние и нижние дуги позвонков. Жаберные крышки костные. Как и у акул, в кишечнике находится спиральный клапан. Плавательный пузырь сохраняет связь с кишечником. Сердце с артериальным конусом. Икра мелкая, оплодотворение наружное. Имеют промысловое значение.

Подкласс Двоякодышащие (Dipnoi)

Обитают в тропических, пресных, бедных кислородом водоемах. Возникли в девоне, расцвета достигли в начале мезозоя. Современные представители: однолегочные - неоцератод, двулегочные - протоптерус, лепидосирен.

Скелет в основном хрящевой. Хорда хорошо развита и сохраняется в течение всей жизни. В кишечнике есть спиральный клапан. Сердце имеет артериальный конус. Парные плавники мясистые, чешуя костная, хвостовой плавник дифицеркальный. Дыхание жаберное и легочное. Своеобразными легкими служат один или два пузыря, которые открываются на брюшной стороне пищевода. Легочное дыхание осуществляется через сквозные ноздри. Кровеносная система приобретает своеобразное строение в связи с легочным дыханием. Дышать могут одновременно и жабрами, и легкими, и по отдельности каждым из них. При обеднении воды кислородом или во время спячки дыхание только легочное. Промыслового значения не имеют.

Подкласс кистеперые рыбы (Crossopterygii)

Своеобразные древние рыбы в современной фауне представлены одним видом - латимерией (Latimeria halumnae). Обитают в районе Коморских островов на глубине до 1000 метров. Расцвет группы приходится на девон и карбон, вымерли в меловом периоде.

Хорда хорошо развита, позвонки зачаточны. Рыбы имеют дегенерировавшее легкое. Как и двоякодышащие, древние кистеперые обладали двойным дыханием. Парные плавники в виде мясистых лопастей, в которых находится скелет плавника и двигательная мускулатура. В этом состоит принципиальное отличие строения конечности кистеперых рыб от конечностей других рыб. Тело покрыто округлыми толстыми костными чешуями.

Кистеперые и двоякодышащие, вероятно, имеют общее происхождение. Они обитали в пресных водоемах с дефицитом кислорода, поэтому у них сформировалось двойное дыхание. С помощью мясистых плавников кистеперые рыбы передвигались по дну водоема, а также переползали из водоема в водоем, что и явилось предпосылкой для превращения их мясистых плавников в пятипалую конечность наземного типа. Кистеперые рыбы дали начало амфибиям - стегоцефалам, первым, примитивным наземным позвоночным. Возможным предком земноводных считаются вымершие кистеперые рыбы - рипидистии.

Подкласс лучеперые (Actinopterygii)

Наиболее многочисленный подкласс современных рыб. Скелет костный, присутствие хряща в скелете незначительно. Парные плавники расположены вертикально по отношению к телу, а не горизонтально, как у хрящевых рыб. Рот находится на переднем конце головы. Рострум отсутствует. Клоаки нет. Хвостовой плавник гомоцеркального типа - лопасти плавника одинаковые, позвоночник в лопасти не заходит. Чешуя костная, в виде тонких пластинок, черепицеобразно налегающих друг на друга.

Надотряд костистые рыбы (Teleostei)

Рыбы имеют обтекаемое тело, покрытое костной чешуей. Чешуя бывает циклоидной - с гладким передним краем, и ктеноидной - с зазубренным передним краем. Образуется чешуя в коже. Снаружи чешуя покрыта многослойным эпидермисом, в котором находится большое количество одноклеточных слизистых желез. Железы выделяют слизь, которая уменьшает трение рыбы о воду при движении. Чешуя растет в течение всей жизни рыбы. По бокам туловища тянется боковая линия. Отверстия, прободающие чешуи, ведут в каналы, где находятся органы боковой линии. Нервные окончания воспринимают колебания воды.

Позвоночник состоит из туловищного и хвостового отделов. Позвонки костные, несут верхние и нижние дуги. Верхние дуги смыкаются и образуют спинномозговой канал, в котором залегает спинной мозг. В туловищном отделе к нижним дугам позвонков причленяются ребра. В хвостовом отделе нижние дуги имеют остистые отростки, срастание которых дает гемальный канал. В гемальном канале проходят хвостовые вены и артерии.

Череп почти целиком состоит из костной ткани и образован множеством отдельных костей. Мозговой череп имеет затылочное отверстие, через которое происходит соединение спинного и головного мозга. Висцеральный череп образован серией висцеральных дуг: челюстной, подъязычной и пятью жаберными. Жаберный аппарат прикрывают жаберные крышки.

Пояс передних конечностей причленяется к мозговому черепу. Скелет грудных плавников (передние конечности) присоединяется к поясу передних конечностей. Пояс задних конечностей - парный и лежит в толще мускулатуры. К нему причленяется скелет брюшных плавников (задние конечности). Непарные конечности представлены спинным, хвостовым и анальными плавниками. Мускулатура, приводящая в движение конечности, находится на корпусе тела. Движение рыб обеспечивается волнообразными изгибами хвоста.

В ротовой полости большинства видов рыб на костях располагаются конические зубы. Четких границ между ротовой полостью и глоткой нет. Глотка, пронизанная жаберными щелями, продолжается в короткий пищевод, который переходит в желудок. На границе желудка и средней кишки находятся пилорические придатки, увеличивающие поверхность кишечника. Средняя кишка слабо дифференцирована, спирального клапана нет. Передний отдел тонкого кишечника называется двенадцатиперстной кишкой. Под желудком находится крупная лопастная печень с желчным пузырем. Желчный проток впадает в двенадцатиперстную кишку. Поджелудочная железа образована мелкими дольками, разбросанными по брыжейке средней кишки. Компактная селезенка находится под желудком в первом изгибе кишечника.

Плавательный пузырь имеется у большинства костных рыб. Он образуется как вырост спинной стороны пищевода. У закрытопузырных рыб связь пузыря с пищеводом утрачивается, а у открытопузырных - сохраняется в течение всей жизни. Функция плавательного пузыря - гидростатическая. В пузыре меняется объем газов, что ведет к изменению плотности тела рыбы. У закрытопузырных рыб изменение объема плавательного пузыря происходит в результате газообмена в сети капилляров, оплетающих пузырь. У открытопузырных рыб объем пузыря меняется за счет его сжатия и расширения.

Жабры, служащие органами дыхания, имеют эктодермальное происхождение. Межжаберные перегородки отсутствуют, жаберные лепестки сидят непосредственно на жаберных дугах. С каждой стороны тела находятся четыре полных жабры и одна полужабра. Каждая жабра несет два ряда жаберных лепестков. На внутренней стороне жаберных дуг находятся жаберные тычинки - отростки, идущие в направлении соседней жаберной дуги. Тычинки образуют цедильный аппарат, который препятствует выбросу пищи наружу из глотки через жаберную полость. В жаберных лепестках присутствует разветвленная сеть капилляров, в которых происходит газообмен. Наличие жаберной крышки повышает эффективность дыхательных движений. Движениями рта вода нагнетается в ротовую полость, а за счет работы крышек вода всасывается в жаберную полость и проходит через жабры.

У акул используется другой тип вентиляции: рыба плывет с открытым ртом, вода при этом проталкивается через жабры. Чем выше скорость движения, тем интенсивнее идет газообмен.

У рыб двухкамерное сердце и один круг кровообращения. Сердце состоит из предсердия и желудочка. От предсердия отходит венозная пазуха, в которую собирается кровь из вен. В сердце рыб кровь только венозная. От желудочка отходит брюшная аорта. Она образует четыре пары приносящих жаберных артерий (по числу жабр). Обогащенная кислородом кровь собирается в выносящие жаберные артерии, которые на спинной стороне тела впадают в парные корни спинной аорты. Корни спинной аорты сливаются и образуют спинную аорту, от которой отходят сосуды ко всем частям тела. Венозная кровь от хвостового отдела оттекает по хвостовой вене. Вена раздваивается и входит в почки, образуя воротную систему только в левой почке. От почек по парным венам кровь идет вперед, а от головы, также по парным венам - назад; эти вены сливаются, образуют парные протоки, впадающие в венозную пазуху. Кровь от кишечника проходит через воротную систему печени и по печеночной вене попадает в венозную пазуху.

Головной мозг устроен примитивнее, чем у хрящевых рыб. Передний мозг маленький, крыша не содержит нервных клеток. Средний мозг и мозжечок относительно крупных размеров. Глаза большие, роговица плоская, хрусталик круглый.

Орган слуха состоит из внутреннего уха (перепончатого лабиринта), который заключен в костную капсулу. Капсула заполнена жидкостью, в которой плавают слуховые камешки - отолиты. Рыбы способны издавать и воспринимать . Звуки производятся при трении костей между собой, при изменении объема плавательного пузыря.

Органы обоняния: обонятельные капсулы, выстланные чувствительным обонятельным эпителием.

Органы вкуса - особые вкусовые почки, расположенные в ротовой полости и на коже.

По бокам плавательного пузыря находятся парные половые железы. У самок яичники имеют зернистую структуру, задние отделы яичников выполняют функцию выводных протоков. Половое отверстие открывается на мочеполовом сосочке. Семенники длинные, гладкие, их задние отделы преобразованы в выносящие протоки. Мужское половое отверстие также открывается на мочеполовом сосочке.

Почки длинные, лентовидные, тянутся по бокам позвоночника над плавательным пузырем. От почек отходят мочеточники, которые сливаются в непарный канал. У некоторых рыб имеется мочевой пузырь, проток которого открывается на мочеполовом сосочке.

Икра мелкая, имеет студенистую оболочку. Оплодотворение наружное. Развитие с метаморфозом. Оплодотворенное яйцо развивается в личинку, которая питается за счет желточного мешка, у личинки рот не прорывается. В результате метаморфоза личинка превращается в малька - самостоятельно питающуюся стадию развития рыб. Немногие виды рыб, например морской окунь, гермафродиты.

К костистым рыбам относятся следующие отряды: Сельдеобразные, Карпообразные, Угри, Щукообразные, Окунещуковые, Сарганы, Колюшкообразные, Тресковые, Камбаловые и др. Костистые рыбы имеют важное промысловое значение.

Надотряд Костные ганоиды (Holostei)

Расцвет этих рыб приходился на середину мезозойской эры. Современная фауна представлена двумя видами - панцирной щукой и амией (ильная рыба), которые обитают в пресных водоемах.

Надотряд Многоперовые (Polyteri)

Обитают в пресных водоемах Тропической Африки. Спинной плавник состоит из маленьких отдельных плавничков, отсюда и происходит название.

Хордовые животные включают в себя около 40 тысяч различных видов особей, отличающихся от других по строению, образу жизни, среде обитания.

Эра Палеозоя способствовала появлению данного типа животных примерно 500 миллионов лет назад. Ученые предполагают, что их прародителями были кольчатые черви.

Хордовые расселились по всей планете и стали привычными обитателями моря, суши, воздуха и даже почвы.

Что такое хорда и кто такие хордовые

Внутреннее строение хордовых животных отличается от других. Им свойственно наличие осевого скелета – позвоночного столба, который иначе называют как хорда.

Именно эта особенность строения позвоночника дала название хордовым животным.

Особенности строения

Для хордовых животных характерны следующие особенности:

1. Расположение нервной трубки над осевым скелетом и образование из нее спинного мозга.
2. Наличие стержня – хорды.
3. Отсутствие кишечника в хвостовом отделе.
4. Расположение сердца под пищеварительным трактом.

Тип Хордовые (chordata) — примеры животных

Представители хордовых животных:

Происхождение и эволюция хордовых

Биология как наука считает происхождение хордовых одним из важнейших этапов развития исторического мира животных.

Возникновение этого типа означало появление новых животных с уникальным строением, что позволило им в дальнейшем эволюционировать до существ с максимальной сложностью в строении и поведении.

Одни ученые считают, что хордовые начали существовать еще до появления кольчатых червей, которые питались путем фильтрации. Другие ученые относят их к предкам хордовых.

Так или иначе, но эволюция кольчатых червей или, как их еще называют, донных червообразных животных, породила на свет новые типы: иглокожих, погонофорых, полухордовых и хордовых.

В дальнейшем хордовые эволюционировали в трех направлениях, зависящих от образа жизни:

1. Средой обитания особей первого направления стал твердый грунт. Это способствовало активному развитию фильтровального аппарата, обеспечивающего питание при малоподвижном образе жизни, и образованию на всей поверхности тела толстой защитной оболочки. У данных особей появилась способность к бесполому размножению. Так появились оболочники.
2. Среда обитания особей второго направления – дно. Они двигались чуть больше, закапываясь в грунт. Такой образ жизни упростил их исходную организацию. Развитие миохордального комплекса требовало увеличения подвижности, а разрастание глотки добавило новые жаберные щели. Эта ветвь сохранилась до наших дней в виде бесчерепных.
3. Среда обитания особей третьего направления, которые стали вести плавающий образ жизни – пресная вода. Произошел переход к активному питанию, повышенной подвижности. Нервная система и органы чувств стали более совершенными, что привело к усложнению поведения и возникновению более сложных форм. Так появилась группа позвоночных животных.

В реках и других пресных водах сформировались так же бесчелюстные, от которых позже обособились челюстные. Они расширили среду обитания до соленой воды и стали прародителями современных групп рыб.

Позже от рыб отделились земноводные. Затем они вышли на сушу, и таким образом появился новый вид – пресмыкающиеся.

Общая характеристика типа Хордовые

Покров состоит из двухслойной кожи. Верхний слой представлен эпидермисом и его производными: чешуей, перьями, шерстью, волосами. В этом слое кожи находятся пахучие железы, вырабатывающие слизь и пот. Нижний слой – дерма, состоящая из волокнистой соединительной ткани.

Опорно-двигательная система представлена в виде скелета, состоящего из хорды и соединяющей ткани оболочки. Скелет головы делится на мозговую и лицевую части.

У рыб появляются челюсти, а у позвоночных развиваются две пары конечностей. Кости соединяются при помощи суставов.

Дыхательная система у низших хордовых представлена жабрами, а у позвоночных – легкими. Кроме того, кожа у хордовых частично занимается газообменом.

Пищеварительная система у головохордовых – это прямая трубка и почти неразвитые пищеварительные железы. У позвоночных это пищеварительный канал, который имеет разделы.

Сначала пища поступает в ротовую полость, затем проходит в глотку, начинает обрабатываться в пищеводе, проходит в желудок и, в конце концов, попадает в кишечник. Кроме перечисленных органов, у позвоночных присутствует печень и поджелудочная железа.

Кровеносная система замкнута. У позвоночных, в связи с увеличением интенсивности метаболизма, появилось и усложнилось сердце. У головохордовых сердце отсутствует.

У птиц сердце отличается от сердца рептилий лишь наличием полной перегородки и отсутствием левой дуги аорты; у млекопитающих четырехкамерное сердце, качающее два вида крови: артериальную и венозную.

Центральная нервная система (ЦНС) хордовых имеет вид нервной трубки с внутренним каналом, которая у позвоночных животных образует головной мозг. В состав периферической нервной системы входят черепно-мозговые и спинно-мозговые нервы, отходящие от центральной нервной системы.

Выделительная система у всех хордовых, кроме ланцетников, представлена парными почками, мочеточниками и мочевым пузырем.

Половая система: размножение происходит при помощи семенников у самцов и яичников у самок. Оболочники – гермафродиты, они размножаются половым и бесполым путем. Остальные хордовые имеют половое деление.

Классификация хордовых и их подтипы

Хордовые делятся на низших (минога, ланцетник, миксина) и высших (пресмыкающиеся, земноводные, рыбы, птицы, млекопитающие).

Выделяют следующие подтипы:

• бесчерепные;
• оболочники;
• бесчелюстные;
• первичноводные: классы рыб;
• четвероногие: классы земноводных или амфибий, пресмыкающихся или рептилий, птиц, млекопитающих.

Какими признаками хордовых обладает человек

У человека, подобно хордовым, на ранних стадиях развития происходит формирование осевого скелета, т. е. хорды. Опорно-двигательная система у человека представлена, как и у позвоночных животных, опорным внутренним скелетом.

Человек обладает так же следующими признаками хордовых животных:

• центральной нервной системой, которая имеет трубчатое строение;
• замкнутой кровеносной системой с главным органом кровообращения – сердцем;
• дыхательным аппаратом, способным сообщаться с внешней средой посредством глотки, полости носа и рта.

Обезьяний угорь

Некоторая любопытная информация:

Значение хордовых животных очень велико, их относят к самым разнообразным и многочисленным типам. На данный момент насчитывается около 50 тысяч видов хордовых. Наличие общей черты у всех особей – хорды (опорного органа) дало название данному типу животных.

Анатомические признаки хордовых животных схожи с иглокожими. Низшие представители хордовых – ланцетники, у которых сохраняется их основной признак в течение всей жизни.

1.Общая характеристика типа Хордовые .Тип Хордовые объединяет животных, весьма разнообразных по внешнему виду, образу жизни и условиям обитания. Представители хордовых встречаются во всех основных средах жизни: в воде, на поверхности суши, в толще почвы и, наконец, в воздухе. Географически они распространены по всему земному шару. Общее число видов современных хордовых равно примерно 40 тыс. В тип Хордовые входят бесчерепные ( ланцетники), круглоротые ( миноги и миксины), рыбы , земноводные , пресмыкающиеся , птицы и млекопитающие .

2. Основные признаки типа хордовые. Несмотря на огромное разнообразие, для всех представителей типа Хордовые характерны общие черты организации, не встречающиеся у представителей других типов. Рассмотрим основные признаки типа при помощи интерактивной схемы: Тело двустороннее – симметричное. Кишечник сквозной. Над кишечником – хорда. Над хордой, на спинной стороне тела расположена нервная система в виде нервной трубки. Стенки глотки имеют жаберные щели. Кровеносная система замкнутая. Сердце на брюшной стороне тела, под пищеварительным каналом. Обитают во всех средах жизни.

3. Общая систематика типа Хордовые. Из четырех подтипов хордовых - Полухордовые Hemichordata, Личиночно-хордовые Urochordata, Бесчерепные Acrania и Позвоночные Vertebrata - остановимся на двух последних, имеющих отношение к прогрессивному направлению в эволюции этого типа животных. Подтип Бесчерепные состоит лишь из одного класса - Головохордовые Cephalochordata, к которому относится ланцетник; подтип Позвоночные включает следующие классы: Круглоротые Cyclostomata, Хрящевые рыбы Chondrichthyes, Костные рыбы Osteichthyes, Земноводные Amphibia, Пресмыкающиеся Reptilia, Птицы Aves и Млекопитающие Mammalia.

4.Происхождение типаХордовые. Хордовые – один из крупнейших типов животного царства, представители которого освоили все среды обитания. В состав этого типа входят три группы (подтипа) организмов: оболочники (в том числе живущие на дне морские сидячие организмы – асцидии), бесчерепные (похожие на маленьких рыбок морские существа – ланцетники), позвоночные(хрящевые и костистые рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие). Человек – тоже представитель типа хордовых. Происхождение типа хордовых – это важнейший этап в историческом развитии животного мира, означающий появление группы животных с уникальным планом строения, который позволил в дальнейшей эволюции достичь максимальной среди живых существ сложности строения и поведения.

5.Общая характеристика подтипа Оболочники . Оболо́чники , или личиночнохо́рдовые (лат. Tunicata, Urochordata ) - подтип хордовых животных . Включает 5 классов - асцидий , аппендикулярий , сальп , огнетелок ибочёночников . По другой классификации последние 3 класса считаются отрядами класса Thaliacea . Известно более 1000 видов. Они распространены в морях по всему миру. Тело мешкообразной формы, окружено оболочкой или мантией (Tunica ) из туницина , материала, похожего на целлюлозу . Тип питания - фильтрующий: у них имеются два отверстия (сифона), одно для всасывания воды и планктона (ротовой сифон), другое для её выделения (клоакальный сифон). Кровеносная система незамкнута, примечательной особенностью оболочников является регулярное изменение направления, в котором сердце качает кровь.

6.Организация Асцидий, как типичных представителей оболочников. Асцидии - это донные животные, ведущие прикрепленный образ жизни. Многие из них одиночныеформы. Размеры их тела в среднем составляют несколько сантиметров в диаметре и столько же в высоту.Однако среди них известны некоторые виды, достигающие 40-50 см, например широко распространеннаяCione intestinalis или глубоководная Ascopera gigantea. С другой стороны, есть очень мелкие асцидии,размером менее 1 мм. Пищеварительный канал асцидий начинается ртом, расположенным на свободном конце тела на вводном, или ротовом, сифоне.

8.Общая характеристика подтипа Чесчерепные . Бесчерепные – морские, преимущественно донные животные, сохраняющие основные признаки типа Хордовые в течение всей жизни. Их организация представляет как бы схему строения хордового животного: в качестве осевого скелета у них функционирует хорда , центральная нервная система представлена нервной трубкой , глотка пронизана жаберными щелями . Имеется вторичный рот и вторичная полость тела – целом . В ряде органов сохраняется метамерия . Бесчерепным животным свойственна двухсторонняя (билатеральная) симметрия тела. Эти признаки указывают на филогенетическую связь бесчерепных с некоторыми группами беспозвоночных животных (кольчатые черви, иглокожие и др.).

9.Внешние и внутренние строения ланцетника как представителя подтипа бесчерепные . Ланцетник (Amphioxus lanceolatus Это небольшое животное (длиной 6 – 8 см) обитает на мелководье морей, зарывшись в донный грунт и выставив наружу передний отдел тела. Бесчерепные, и в частности ланцетник, характеризуются рядом специфических примитивных черт, хорошо отличающих их от других представителей типа Хордовые. Кожа ланцетника образована однослойным эпителием (эпидермисом) и прикрыта тонкой кутикулой. Центральная нервная система не дифференцирована на головной и спинной мозг. В связи с отсутствием головного мозга нет черепа. Органы чувств развиты слабо: имеются лишь осязательные клетки с чувствительными волосками (эти клетки разбросаны по поверхности тела) и светочувствительные образования – глазки Гессе , расположенные в стенках нервной трубки. Жаберные щели открываются не наружу, а в атриальную, или околожаберную, полость, возникшую в результате срастания боковых (метаплевральных) складок кожи. Пищеварительная система состоит из слабо дифференцированной трубки, в которой выделяются лишь два отдела – глотка и кишка . Кровь у ланцетника бесцветная, сердце отсутствует. Органы размножения – семенники и яичники – сходны по внешнему строению и представляют собой округлые тела.

11. Общая хар-ка подтипа Позвоночные. Внешние особенности строения . Подтип черепных включают всех известных позвоночных, чьи вероятные эволюционные взаимосвязи показаны на. существования на суше. Таким образом, пресмыкающиеся – это первые полностью наземные позвоночные. Зоологи иногда используют собирательный термин амниоты для всех полностью наземных позвоночных (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих), в отличие от анамний (земноводные и рыбы), у которых амниотическая оболочка отсутствует, а потому они по необходимости часть жизненного цикла или весь целиком вынуждены проводить а воде. Высший подтип типа хордовых , представители которого имеют костный или хрящевой внутренний скелет. Делится на надклассы рыбообразных и (бесчелюстные, хрящевые рыбы и костные рыбы) и тетрапод (амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие). К подтипу позвоночных относятся следующие классы: рыбы , земноводные , пресмыкающиеся , птицы и млекопитающие .

13.Примитивные, своеобразные и специализированные признаки класса Круглоротые . Единственные дожившие до нашего времени представители бесчелюстных - миноги (Petromyzones) и миксины (Myxini) - составляют класс круглоротых (Cyclostomata), наиболее древний из современных позвоночных. В противоположность представителям всех вышестоящих классов у них нет настоящих челюстей и их рот открывается не прямо наружу, а помещается в глубине своеобразной присасывательной воронки, которая поддерживается особым хрящом, имеющим форму кольца. Кожа у них голая, слизистая. Настоящие зубы отсутствуют, вместо них ротовая воронка вооружена роговыми зубцами. Парных конечностей круглоротые лишены. Носовое отверстие одно, непарное, так как органы обоняния объединены в один назогипофизарный мешок. Висцеральный скелет имеет вид ажурной решетки и не разделен на отдельные членистые дуги. Наконец, органы дыхания круглоротых представлены 5-15 парами своеобразных жаберных мешков, имеющих энтодермическое происхождение.

15.Систематика раздела Бесчелюстные.(до представителей ). Бесчелюстны́е (лат. Agnatha ) - архаичная группа (надкласс или клада) хордовых черепных , почти полностью вымерших в наше время, за исключением 39 видов миног и 76 видов миксин . Бесчелюстные характеризуются отсутствием челюстей, однако у них имеется развитый череп , что отличает их от бесчерепных . Миксины и миноги традиционно считались монофилетической группой и объединялись под названием круглоротые (Cyclostomata). Но существует и альтернативная гипотеза, согласно которой миногифилогенетически ближе к челюстноротым, чем к миксинам.

16. Общая хар-ка класса Хрящевые рыбы в связи с активным образом жизни. КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ (CHONDRICHTHYES).Хрящевые рыбы возникли в верхнем силуре от бесчелюстных, переходивших к более быстрому, длительному плаванию и более успешному захвату добычи вооруженным челюстями ртом. Они были первыми челюстноротыми позвоночными и господствовали, постепенно эволюционируя, до середины мезозойской эры, когда началось их вытеснение высшими костными рыбами. В настоящее время существует только одна небольшая группа хищных хрящевых рыб, названных пластиножаберными. Они широко распространены в морях. К пластиножаберным относятся акулы - прекрасные пловцы - и скаты, ведущие малоподвижный образ жизни на дне. Акул около 350 видов, скатов около 340 видов. Большинство хрящевых рыб имеют крупный размер. Длина самых больших акул достигает 15-20 м, скатов - 6-7 м. Мелких видов мало.

17.Систематика класса Хрящевые рыбы. класс Хрящевых рыб (лат Chondrichthyes). Является одним из двух существующих классов рыб. Класс Хрящевых рыб делится на подкласс Elasmobranchii или Пластиножаберных и подкласс Holocephali или Цельноголовых рыб. Наиболее известные представителями этого класса являются Selachii или акулы и Batoidea или скаты. И те, и другие относятся к подклассу Пластиножаберных.

20. Примитивные особенности строения систем органов хрящевых рыб. Все хрящевые рыбы характеризуются следующими примитивными признаками: кожа либо покрыта плакоидными чешуями, либо голая (у химер и некоторых скатов), жаберные щели открываются наружу, как у миног, и только у химер имеются кожные перепонки, закрывающие жаберные щели. Скелет не имеет костей и образован исключительно хрящом (который, однако, часто пропитывается известью), непарные плавники и дистальная часть парных плавников поддерживаются эластиновыми («роговыми») лучами, имеются широкие межжаберные перегородки, доходящие обычно до поверхности тела, нет ни плавательного пузыря, ни легких.

18.Внешнее строение акулы как первых челюстноротых позвоночных . Аку́лы (лат. Selachii) - над отряд хрящевых рыб (Chondrichthyes), относящийся к подклассу пластино жаберных (Elasmobranchii) и обладающий следующими отличительными особенностями: удлинённое тело более или менее торпедообразной формы, большой гетероцеркальный хвостовой плавник, обычно большое количество острых зубов на каждой челюсти. Слово «аку́ла» происходит от древнеисландского «hákall». Самые древние представители существовали уже около 420-450 млн. лет назад.К настоящему времени известно более 450 видов акул: от глубоководной мелкой Etmopterus perryi , длиной лишь 17 сантиметров, до китовой акулы (Rhincodon typus) - самой большой рыбы (её длина достигает 20 метров). Представители над отряда широко распространены в морях и океанах, от поверхности до глубины более 2000 метров. В основном обитают в морской воде, но некоторые виды способны жить также и в пресной . Большинство акул относятся к так называемым настоящим хищникам , но 3 вида - китовая, гигантская и большеротая акулы - фильтраторы, они питаются планктоном , кальмарами и мелкими рыбами.

19.Прогрессивные черты строения систем органов хрящевых рыб. К этим наиболее примитивным рыбам относятся акулы, скаты и своеобразные химеры, населяющие повсеместно моря и океаны. Некоторые обитают в пресных водоемах. Наравне с очень древними чертами организации современные хрящевые рыбы имеют высокоразвитую нервную систему и органы чувств и очень совершенную биологию размножения.К характерным признакам относятся также следующие прогрессивные особенности организации, которых нет у костных рыб: головной мозг имеет очень сильно развитые (для рыб) полушария переднего мозга, у самцов существуют своеобразные копулятивные органы, представляющие видоизмененные части брюшных плавников, осеменение внутреннее, причем самки или откладывают большие яйца, покрытые плотной рогоподобной оболочкой, или рождают живых детенышей, развитие которых происходит в «матке».

21. Систематика класса Костные рыбы . Ко́стные ры́бы (лат. Osteichthyes ) - группа классов в надклассе Рыбы (Pisces ). Костные рыбы имеют парные конечности (плавники). Рот этих рыб образован хватающими челюстями с зубами , жабры расположены на жаберных дугах с внутренней скелетной опорой, ноздри парные. Из ротовой полости пища переходит в глотку , из неё в пищевод , а затем в объёмистый желудок или сразу в кишечник . В желудке происходит частичное переваривание пищи под воздействием желудочного сока. Окончательное переваривание пищи происходит в тонком кишечнике. В начальный отдел тонкого кишечника впадает проток жёлчного пузыря , печени и протоки поджелудочной железы. В тонком кишечнике питательные вещества всасываются в кровь , а не переваренные остатки пищи удаляются через анальное отверстие . Дыхание жаберное. Из ротовой полости вода проходит через жаберные щели , омывает жабры и из-под жаберных крышек выходит наружу. Жабры состоят из жаберных дуг, которые, в свою очередь, состоят из жаберных лепестков и жаберных тычинок. Кровеносная система рыб замкнутая, сердце состоит из 2 камер: предсердия и желудочка. От желудочка к жабрам отходит большой кровеносный сосуд - аорта , ветвящийся на более мелкие - артерии . В жабрах артерии образуют густую сеть мельчайших сосудов - капилляров. Ненужные для организма вещества выделяются из крови, когда они проходят через органы выделения - почки . От почек отходят два мочеточника, по которым моча стекает в мочевой пузырь , и удаляется наружу через отверстие позади анального.У большинства видов оплодотворение наружное. У видов с внутренним оплодотворением копулятивный орган самцов образуется изменённой частью анального плавника.

22. Особенности прогрессивной организации класса Костные рыбы. У костных рыб хрящ в скелете в той или иной степени замещается костной тканью: образуются основные или замещающие кости. Кроме этого, в коже возникают покровные кости, погружающиеся потом под кожу и входящие в состав внутреннего скелета. Скелет костных рыб подразделяется на осевой скелет, череп (мозговой и висцеральный), скелет непарных плавников, скелет парных плавников и их поясов.

24.Особенности строения систем органов костных рыб, как прогрессивных водных позвоночных. Обладают чешуёй ганоидного, циклоидного или ктеноидного типа. Скелет костный. Во внутренней полости костных рыб располагаются органы пищеварения, кровообращения, выделения и размножения. Комплекс прогрессивных особенностей строения костных рыб особенно ​отчетливо и полно выражен у наиболее молодой и прогрессивной ветви ​этого класса - костистых рыб Teleostei, которая включает подавляющее ​большинство ныне живущих форм этого класса.

26. Подкласс Лучеперые как основная группа класса костные рыбы, его хар-ка. Лучепёрые рыбы (лат. Actinopterygii ) - класс рыб из надкласса костных рыб . Подавляющее большинство известных современных видов рыб (свыше 20 000 или около 95 %) относятся к лучепёрым. Представители именно этого подкласса населяют водоемы всех типов: от многокилометровых глубин океана и соленых озер до ручьев и подземных источников. Чешуя рыб ганоидная или костная. Унекоторых чешуи, сливаясь, образуют костные пластинки, а у других кожа голая. Хорошо развитая хорда сохранилась лишь у немногих видов, обычно рыбы имеют костные позвонки. У лучеперых развит плавательный пузырь, у немногих видов он вторично редуцируется.

27.Общая хар-ка класса Амфибии, как первых наземных позвоночных . Земново́дные, или амфи́бии (лат. Amphibia) - класс позвоночных четвероногих животных , в числе прочих включающий тритонов , саламандр , лягушек и червяг - всего более 6700 (по другим данным - около 5000) современных видов , что делает этот класс сравнительно немногочисленным. В России - 28 видов, на Мадагаскаре - 247 видов. Группа земноводных относится к наиболее примитивным наземным позвоночным, занимая промежуточное положение между наземными и водными позвоночными животными: размножение и развитие у большинства видов происходит в водной среде, а взрослые особи обитают на суше. Все земноводные имеют гладкую тонкую кожу , сравнительно легко проницаемую для жидкостей и газов. Строение кожи характерно для позвоночных животных: выделяется многослойный эпидермис и собственно кожа (кориум). Кожа богата кожными железами , выделяющими слизь. У некоторых слизь может быть ядовитой или облегчающей газообмен. Кожа является дополнительным органом газообмена и снабжена густой сетью капилляров . Роговые образования очень редки, также редки и окостенения кожи: у Ephippiger aurantiacus и рогатой жабы вида Ceratophrys dorsata имеется костяная пластинка в коже спины, у безногих земноводных - чешуйки ; у жаб иногда под старость отлагается известь в коже.

23.Внешнее строение костной рыбы и его разнообразие. Передвижение костных рыб осуществляется с помощью плавников. Рот вооружен подвижными челюстями. Новые черты более высокой организации у этого класса проявляются, прежде всего, в окостенении их внутреннего скелета и в появлении у многих видов различных костных образований в коже. Это делает более прочной опорно-двигательную систему тела, защищает внутренние органы. Существенные изменения заметны в строении жаберного аппарата: у костных рыб развиты жаберные крышки, защищающие органы дыхания.

29. Систематика класса Амфибии. Земноводные - самый малочисленный класс позвоночных, включающий лишь около 2100 современных видов. Из всех классов позвоночных земноводные занимают самое ограниченное пространство земного шара, будучи связаны с прибрежными частями только пресных водоемов, и отсутствуют как в море, так и на океанических островах.Современные земноводные представлены тремя отрядами, весьма неодинаковыми по числу видов. Наиболее многочисленны бесхвостые амфибии (Ecaudata, или Anura), приспособившиеся к передвижению по суше прыжками при помощи удлиненных задних конечностей (отсюда их название прыгающие - Salientia) и распространенные по всем материкам. Более примитивны хвостатые амфибии (Caudata, или Urodela), типичными представителями которых могут служить тритоны и саламандра, встречающиеся много реже и распространенные почти исключительно в северном полушарии (около 280 видов). Наконец, третий, наиболее малочисленный отряд безногих (Apoda) заключает лишь тропических червяг, которые являются, по-видимому, остатками очень древних панцирных земноводных, доживших до наших дней благодаря специализации к роющему образу жизни (около 55 видов).

28. Особенности класса Амфибии как животных, ведущих двойственный образ жизни. Большинство земноводных проводит жизнь во влажных местах, чередуя пребывание на суше и в воде, однако есть некоторые чисто водные виды, а также виды, проводящие жизнь исключительно на деревьях. Недостаточная приспособленность земноводных к обитанию в наземной среде обусловливает резкие изменения их образа жизни в связи с сезонными изменениями условий существования. Земноводные способны впадать в длительную спячку при неблагоприятных условиях (холода, засуха и т. п.). У некоторых видов активность может меняться с ночной на дневную при понижении температуры ночью. Земноводные активны только в тёплых условиях. При температуре +7 - +8 °C большинство видов впадают в оцепенение, а при −1 °C - погибают. Но некоторые земноводные способны переносить длительное замораживание, пересыхание, а также регенерировать значительные утраченные части тела. Некоторые земноводные, например морская жаба Bufo marinus , могут жить в солёной воде. Однако большинство амфибий встречается только в пресной воде. Поэтому они отсутствуют на большинстве океанических островов, где условия для них в принципе благоприятны, но добраться до которых они самостоятельно не могут.

38.Систематика и особенности подкласса Архозавры . Архозавры лат. Archosauria, – очень разнообразные по внешнему облику, строению, размерам, образу жизни и среде обитания пресмыкающиеся. Их общим признаком является диапсидный тип черепа (два височных окна) и присутствие в нём дополнительных приглазничных отверстий (окон), текодонтные зубы, не имеющие корней и формирующиеся в отдельных ячейках (альвеолах).Подкласс архозавров делится на четыре надотряда: текодонты , динозавры , птерозавры и крокодилы. Архозавры появились в перми и существуют до сегодняшних дней. Текодонты существовали с поздней перми до триаса, динозавры – со среднего триаса до мела, птерозавры – с позднего триаса до мела, крокодилы с позднего триаса до наших дней.

31. общая хар-ка и систематика подкласса Дугопозвонковые амфибии. Первый подкласс дугопозвонковые (Apsidospondyli) содержит 4 отряда, носящих общее наименование надотряда лабиринтодонтов (Labyrinthodontia). Самый древний отряд девонских стегоцефалов - ихтиостегов (Ichtyostegalia) - сохранял остатки жаберной крышки рыб. К лабиринтодонтам относятся широко распространенный в каменноугольный период отряд эмболомерных стегоцефалов (Embolomeri), пермские рахитомные (Rachitomi) и обособившиеся от них в триасе стереоспондильные стегоцефалы (Stereospondyli4о). Вся эта группа лабиринтодонтов исчезла на границе юрского периода.

32. Внешнее строение лягушки как представителя класса земноводных. Лягушка прудовая имеет короткое и широкое туловище, постепенно переходящее в плоскую голову. Шея не выражена. Хвост отсутствует. Над большим ртом расположены ноздри, а выше их - выпуклые глаза. В ноздрях есть клапаны, закрывающие доступ воды в легкие при погружении животного в воду. Позади каждого глаза расположены органы слуха, состоящие из внутреннего уха и среднего (закрытого барабанной перепонкой). Туловище опирается на две пары расчлененных конечностей. Наиболее развиты задние конечности. С их помощью лягушка передвигается прыжками на суше и хорошо плавает. Между пальцами задних конечностей имеется плавательная перепонка.

33. Особенности внутреннего строения лягушки как представителя класса земноводных . Скелет земноводных состоит из тех же основных отделов, что и скелет рыб. Его основу составляют череп, позвоночник, кости свободных конечностей и их поясов. В отличие от рыб череп у лягушки сочленен с позвоночником подвижно, а ребра не развиты. Главные отличительные особенности в строении скелета связаны с выходом земноводных на сушу и с передвижением по твердой поверхности при помощи свободных конечностей – передних и задних ног. Опорой для скелета передних и задних конечностей служат кости их поясов. В скелете передней конечности различают плечевую кость, кости предплечья и кисти. В скелете задней конечности – бедренную кость, кости голени и стопы. Подвижное сочленение костей в конечностях позволяет лягушке передвигаться не только в воде, но и по земле. Строение мышечной системы у лягушки тоже сложнее, чем у рыбы. В связи с передвижением по суше у земноводных развивается мускулатура свободных конечностей, особенно задних.

34.Черты строения амфибий,возникшие как приспособления к обитанию на суше. Лягушки живут почти по всей территории нашей страны, кроме Крайнего Севера Сибири и высокогорных районов. Живут они в сырых местах: в болотах, влажных лесах, на лугах, по берегам пресноводных водоемов или в воде. На суше встречаются в основном взрослые особи, а размножение, рост, развитие личинок происходит в воде. Поведение лягушек во многом определяется влажностью. В сухую погоду некоторые виды лягушек прячутся от солнца, зато после его захода или в мокрую, дождливую погоду наступает время их охоты. Другие виды живут в воде или у самой воды, поэтому они охотятся и днем. Активны лягушки в теплое время года. С наступлением осени они уходят на зимовку. Например, травяная лягушка зимует на дне незамерзающих водоемов, в верховьях рек и ручьев, скапливаясь десятками и сотнями особей, промерзают вместе с водой, а с наступлением тепла приступают к активному образу жизни.

35 . Рептилии, как первый класс настоящих наземных позвоночных . Класс ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ ИЛИ РЕПТИЛИИ (Reptilia)Пресмыкающиеся по сравнению с земноводными представляют собой следующий этап приспособления позвоночных животных к жизни на суше. Это первые настоящие наземные позвоночные, характеризующиеся тем, что размножаются на суше яйцами, дышат только легкими, механизм дыхания у них всасывательного типа (при помощи изменения объема грудной клетки), хорошо развиты проводящие дыхательные пути, кожа покрыта роговыми чешуйками или щитками, кожных желез почти нет, в желудочке сердца имеется неполная или полная перегородка, вместо общего артериального ствола от сердца отходят три самостоятельных сосуда, почки тазовые (метанефрос). У пресмыкающихся увеличивается подвижность, что сопровождается прогрессивным развитием скелета и мускулатуры: меняется положение различных отделов конечностей по отношению друг к другу и к телу, укрепляются пояса конечностей, позвоночник расчленяется на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы, увеличивается подвижность головы. Череп пресмыкающихся, как и у птиц, в отличие от других позвоночных животных, соединяется с позвоночником одним (непарным) мыщелком. В скелете свободных конечностей характерны межзапястные (интеркарпальные) и межпредплюсневые (интертарзальные) сочленения. В поясе передних конечностей у них есть своеобразная покровная кость-надгрудинник. Сейчас насчитывается около 7000 видов рептилий, т. е. почти втрое больше, чем современных земноводных. Ныне живущих пресмыкающихся делят на 4 отряда:Чешуйчатые;Черепахи;Крокодилы;Клювоголовые.

36. Общая хар-ка класса Рептилии. Особенности организации. Пресмыкающиеся - первый класс настоящих первичноназемных позвоночных (Amniota).Относительно крупные, богатые желтком и белком яйца покрыты плотной пергаментообразной оболочкой. Оплодотворение только внутреннее. Эмбриональное развитие идет в воздушной среде с образованием зародышевых оболочек - амниона и серозы - и аллантоиса; личиночная стадия отсутствует. Вылупившееся из яйца молодое животное отличается от взрослых только размерами .Сухая кожа пресмыкающихся почти лишена желез. Наружные слои эпидермиса ороговевают; в коже образуются роговые чешуи и щитки.Дыхание только легочное. Образуются воздухоносные пути - трахея и бронхи. Дыхание осуществляется при движениях грудной клетки.Сердце трехкамерное. От разделенного неполной перегородкой желудочка самостоятельно отходят три кровеносных ствола: две дуги аорты и легочная артерия. Снабжающие голову сонные артерии отходят только от правой дуги аорты. Большой и малый круги кровообращения полностью не разделены, но степень их разобщения выше, чем у земноводных. Выделение и водный обмен обеспечивают метанефрические (тазовые) почки. Возрастают относительные размеры головного мозга , особенно за счет увеличения полушарий и мозжечка. Скелет полностью окостеневает. Осевой скелет подразделяется на, пять отделов. Удлинение шеи и специализированных первых два шейных позвонка (атлас и эпистрофей) обеспечивают высокую подвижность головы. Череп имеет один затылочный мыщелок и хорошо развитые покровные кости; характерно образование височных ям и ограничивающих их костных височных дуг. Конечности наземного типа с интеркарпальным и интертарзальным сочленениями. Пояс передних конечностей соединен с осевым скелетом через ребра, тазовый пояс сочленяется с поперечными отростками двух крестцовых позвонков. Пресмыкающиеся заселяют разнообразные наземные местообитания преимущественно в теплых, отчасти в умеренных широтах; часть видов вновь перешла к водному образу жизни.

30. Общая хар-ка и систематика подкласса Тонкопозвоночные . Второй подкласс земноводных - тонкопозвонковые, или лепоспондильные (Lepospondyli) - объединяет несколько групп большей частью мелких стегоцефалов (Microsauria), весьма многочисленных в карбоне, но уже в пермский период вымерших. В последнее время лепоспондильных стегоцефалов считают родоначальной группой для двух современных отрядов амфибий: хвостатых (Caudata, или Urodela) и безногих (Apoda). Однако непосредственной связи между ними нет, так как ископаемые остатки современных отрядов найдены лишь в меловой период, а лепоспондильные вымерли уже в перми.

37 . Систематика и особенности подкласса Анапсида. Анапсиды (лат. Anapsida) - это амниоты , череп которых не имеет височных окон.Традиционно анапсиды рассматривались как монофилетический таксон рептилий, однако выдвигались гипотезы о том, что некоторые группы рептилий с анапсидными черепами могут быть лишь отдалённо родственными по отношению друг к другу. Многие современные палеонтологи полагают, что черепахи произошли от диапсидных рептилий, утративших отверстия в щёчных костях, хотя эта гипотеза разделяется не всеми. Из современных анапсид единственными живыми представителями являются черепахи . Впервые черепахи отмечены в верхнемтриасе , однако в то время они уже имели практически все анатомические особенности современных черепах, за исключением карапакса, то есть их формирование должно было начаться гораздо раньше - в частности, они уже имели суставы внутри рёберной клетки. Большинство прочих рептилий с анапсидными черепами, в том числе миллереттиды , никтифруреты и парейазавры , вымерли в позднем пермском периоде в ходе массового вымирания.

39. Систематика и особенности подкласса Чушуйчатые. Чешу́йчатые (лат. Squamata ) - один из четырёх современных отрядов пресмыкающихся , включающий змей , ящериц , а также менее известных амфисбен , или двуходок . Животные этого отряда широко распространены во всех частях света на материках и островах, отсутствуют в полярных и приполярных регионах. Туловище покрыто сверху роговыми чешуями, щитками или зёрнышками. Квадратная кость обычно сочленена с черепной коробкой подвижно. Из височных дуг сохраняется только одна верхняя, или же отсутствует и она. Крыловидные кости не сочленяются с сошником . Поперечная кость обычно имеется.Зубы прикрепляются к верхней или внутренней поверхности челюстей. Позвонки амфицельные или процельные. Крестцовых позвонков, если они выражены, два-три. Рёбра с одной головкой. Брюшные рёбра отсутствуют или рудиментарны. Пинеальное отверстие имеется или отсутствует.

40. Внешнее строение ящерицы. Признаки, связанные с освоением суши . Тело ящерицы разделено на отделы: голову, туловище, хвост, 2 пары конечностей. Тело покрыто плотной сухой кожей с роговыми чешуями (есть линька). Голова овальной формы с крупными роговыми щитками. На голове расположены органы чувств, пара сквозных ноздрей, рот с зубами и длинным тонким языком. Глаза с подвижными веками. Есть шея. Туловище слегка приплюснутое, мягкое. Хвост длинный, упругий, может обламываться, а затем восстанавливаться (регенерировать). Две пары ног широко расставлены по бокам тела, пальцы с когтями. При движении ящерицы пресмыкаются – касаются телом земли.

41. Строение кровеносной пищеварительной, дыхательной и выделительной систем ящерицы. Кровеносная система рептилий. Как и у земновод­ных, у рептилий два круга кровообращения и трехкамерное сердце. Но в отличие от амфи­бий, в желудочке сердца рептилий есть перего­родка, разделяющая его на две части. В одну из них поступает венозная кровь, а в другую - артериальная. Дыхательная система пресмыкающихся состоит из легких и дыхательных путей. Легкие образованы большим количеством ячеек, поэтому поверхность газообмена у них большая. По дыхатель­ным путям - носовым отверстиям, гортани, трахее, бронхам - воздух попадает в легкие. Пищеварительная система у рептилий (рис. 39.6) почти такая же, как у амфибий. Однако в переваривании пищи у ящерицы участвуют не только вещества пищеварительных желез, но и полезные бактерии симбионты. Они живут в небольшом отростке кишечника - слепой кишке. Выделительная система пресмыкающихся состоит из почек, моче­точников и мочевого пузыря, соединенного с клоакой.

42.Строение скелета, нервной системы и органов чувств ящерицы. Скелет ящерицы состоит из тех же отделов, что и у земноводных. Но в позвоночнике рептилий различают пять отделов: шей­ный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Первый позвонок шейного отдела соединяется с черепом так, что ящерица легко может поворачивать голову. Как и у большинства хордовых животных, центральная нервная система пресмыкающихся представлена головным (из 5 отделов) и спинным мозгом. Головной мозг расположен внутри черепа. Ряд важных особенностей отличает головной мозг пресмыкающихся от головного мозга земноводных. Нередко говорят о так называемом зауропсидном типе головного мозга, присущем также и птицам, в отличие от ихтиопсидного типа у рыб и земноводных. Орган обоняния представлен внутренними ноздрями - хоанами и вомероназальным органом . По сравнению со строением земноводных, хоаны расположены ближе к глотке, что даёт возможность свободно дышать в то время, как пища находится во рту. Обоняние развито лучше, чем у земноводных, позволяя многим ящерицам находить пищу, находящуюся под поверхностью песка на глубине до 6-8 см.Орган вкуса - вкусовые луковицы, расположенные в основном в глотке . Орган тепловой чувствительности находится на лицевой ямке между глазом и носом с каждой стороны головы. Особенно развит у змей.

43. Половая система рептилий. Размножение. Понятие об анамниях и амниотах. Пресмыкающиеся - раздельнополые животные, двуполое размножение.Половая система самцов состоит из пары семенников , которые расположены по бокам поясничного отдела позвоночника. От каждого семенника отходит семенной канал , который впадает в вольфов канал . С появлением туловищной почки у пресмыкающихся вольфов канал у самцов выступает лишь как семяпровод и полностью отсутствует у самок. Вольфов канал открывается в клоаку, образуя семенной пузырёк . Размножение пресмыкающихся происходит на суше. Не являются исключением и ведущие в основном водный образ жизни крокодилы, морские змеи и черепахи. Оплодотворение у рептилий внутреннее. У большинства видов в период размножения наблюдается повышенная активность: нередки сражения самцов. Амнион - как важное зародышевое приспособление к развитию в условиях наземной жизни, образуется не только у рептилий, но и у других высших позвоночных у зародышей птиц и млекопитающих. По наличию или отсутствию этого эмбрионального органа всех позвоночных можно разделить на две группы - на амниот (Amniota - рептплии, птицы и млекопитающие) и анамний (Anamnia), то есть не имеющих амниона (круглоротые, рыбы и амфибии).

44.Общая хар-ка птиц, как животных приспособившихся к полету. Птицы - это приспособившиеся к полету теплокровные позвоночные, поэтому именно с полетом связаны основные черты внешней и внутренней организации их тела. Это и обтекаемая «каплевидная» форма тела, и передние конечности в виде крыльей, и покров тела из перьев, и мощная мускулатура на груди обеспечивающая полет. Цели полета служит тонкостенность и пневматичность костей, а также исчезновение тяжеловесного зубного аппарата и развитие вместо него рогового клюва; отсутствие прямой кишки и мочевого пузыря, благодаря чему внутри тела не происходит накопления продуктов выделения. С приобретением птиц способности к полету, вся вся эволюция шла в теснейшей связи с этой их способностью. Палеонтологические материалы показывают, что предками птиц были примитивные археозавров, жившие в триасе или даже в пермском периоде. Предки птиц были наземными бегающими рептилиями и, судя по всему, некрупными животными.

46. Общая систематика птиц(до отрядов включительно). Птицы, к которым относится около 8 600 видов, после рыб наиболее богатый видами класс позвоночных. Однако, будучи чрезвычайно разнообразными в деталях строения, по основным чертам организации все птицы очень однородны.В этом отношении птицы представляют собой прямую противоположность пресмыкающимся. Объясняется это тем, что пресмыкающиеся - древний, почти вымерший класс, основные современные группы которого в процессе эволюции успели далеко разойтись, тогда как птицы - наиболее молодой класс позвоночных, получивший сразу пышный расцвет в новейшую эпоху истории Земли. Класс птиц делится на два подкласса: ящерохвостых и веерохвостых.

47.Общая хар-ка и особенности биологии надотряда плавающие птицы. С биологической точки зрения наиболее характерными чертами птиц являются, с одной стороны,интенсивность обмена веществ, интенсивность хода жизненных процессов, а с другой передвижение повоздуху путем полета. Эти две основные черты птиц в значительной мере определяют их биологию.Именно эти свойства птиц коренным образом отличают их от других групп позвоночных. Несмотря наобщность эволюционного происхождения птиц и пресмыкающихся, биологические различия между этимидвумя группами животных громадны.

49. Общая хар-ка и систематика надотряда Килегрудые. Хищные (лат. Carnivora - «плотоядные») - отряд (Pinnipedia).

50.Внешнее строение голубя. Особенности перьевого покрова. Перьевой покров присущ только птицам, почему их иногда называют пернатыми. Плотно прилегающее оперение придает телу птицы обтекаемую форму. Перьевой покров, легкий и теплый, служит хорошим термоизолятором, способствует насиживанию яиц, а отдельные перья (маховые и рулевые) обеспечивают возможность полета. У подавляющего большинства птиц оперение не сплошь покрывает всю поверхность тела. Исключение составляют лишь некоторые нелетающие птицы, все тело которых покрыто перьями равномерно. Тело голубя подразделяется на те же отделы, что и у пресмыкающихся – голову , шею ,туловище и конечности . Голова голубя небольшая, округлой формы, с вытянутым вперед довольно длинным и тонким клювом , одетым роговым чехлом. Клюв состоит из двух частей: верхней – надклювья и нижней – подклювья . В основании надклювья открываются ноздри . По бокам головы находятся круглые глаза , несколько ниже и назад от них под перьями скрыты ушные отверстия . Голова голубя сидит на подвижной шее, позволяющей птице не только ловко собирать корм и осматриваться по сторонам, но и чистить клювом перья брюшка, крыльев, спины и хвоста. Передние конечности – крылья, служащие для полета: их плоскости поддерживают птицу в воздухе.

51. Внутреннее строение голубя как летающего позвоночного. Особенности в системах органах. Внутреннее строение голубя такое же как и у других птиц. Оно состоит из: пищеварительной, дыхательной и выделительной системы. Присутствуют так же: ротовая полость, трахея, зоб, пищевод, воздушный мешок, желудок, лёгкие, печень, почки, поджелудочная железа и клоака. Желудок у голубей состоит из двух отделов. В первом из них - железистом - происходит выделение желудочного сока, под влиянием которого пища размягчается. Второй отдел – мускульный – имеет толстые стенки, в нем пища перетирается. Кости челюстей покрыты снаружи роговыми чехлами, образующими клюв. Клюв разнообразен по величине и форме, в зависимости от рода пищи и приемов ее добывания. Зубов нет, и пища проглатывается целиком, но если объем ее очень велик, то птица может отщипывать клювом кусочки. Пищевод может сильно растягиваться.

52. Хар-ка класса Млекопитающие как наиболее прогрессивного и высокоорганизованного. Особенности. Млекопитающие – наиболее высокоорганизованный класс позвоночных животных. Для них характерен высокий уровень развития нервной системы, в первую очередь головного мозга. В большинстве своем млекопитающие имеют постоянную высокую температуру тела. Сохранению тепла обычно способствует волосяной покрое. Почти у всех млекопитающих зародыш развивается в утробе матери, которая рождает живых детенышей. Все млекопитающие вскармливают детенышей молоком, которое вырабатывается молочными железами матери (отсюда название класса млекопитающих). Сочетание многих прогрессивных признаков определило высокий уровень обшей организации и позволило млекопитающим широко расселиться по Земле. Среди них преобладают наземные виды. Кроме того, есть летающие, полуводные, водные и почвенные жители.

53. Основные признаки класса млекопитающие. Особенности размножения. Размножение млекопитающих значительно отличается от размножения других позвоночных. Огромное количество зверей живородящие . Наблюдаемая у некоторых пресмыкающихся, земноводных и даже рыб живородность существенным образом отличается от живородности млекопитающих. Волосяной покров, внутриутробное развитие зародыша, вскармливание молоком, забота о потомств.

54.Общая систематика класса Млекопитающие. Класс млекопитающих (Mammalia), содержащий около 4000 современных видов, распадается на 3 подкласса, сильно отличающихся по объему.Подкласс первозвери (Prototheria), содержащий лишь утконоса, ехидну и близкую к ней проехидну, включает весьма примитивных зверей, размножающихся путем откладывания яиц: они имеют клоаку и ряд других рептильных черт и дожили до наших дней только в Австралии, фауна которой вообще отличается своей древностью. Подкласс сумчатые (Metatheria) - сравнительно небольшая группа, представители ее имеют уже обособленное анальное отверстие и рождают детенышей, но они появляются недоразвитыми и донашиваются матерью в сумке (отсюда название подкласса). Сумчатые тоже сохранились до нашего времени лишь в Австралии да в Южной Америке, фауна которой по своей древности занимает следующее место после австралийской. Наконец, подкласс высшие, или плацентарные (Eutheria), включает огромное большинство млекопитающих. Они характеризуются тем, что зародыш снабжен особым органом - плацентой, при помощи которой осуществляется его связь с организмом матери, и детеныши рождаются более или менее хорошо развитыми. Головной мозг плацентарных имеет значительно более высокое развитие.

Первозвери - немногочисленная группа видов, распространённых в австралийском регионе. По ряду признаков подкласс первозвери и инфракласс клоачные считается наиболее архаичным и примитивным среди инфраклассов млекопитающих. инфракласс (Zaglossus )проехидна Бартона (Zaglossus bartoni )проехидна Брюйна (Zaglossus bruijni )проехидна Аттенборо (Zaglossus attenboroughi )Zaglossus hacketti Zaglossus robustus семейство семейство Steropodontidae .

56. Общая хар-ка, характерные особенности и распространение Сумчатых. Систематика. СУМЧАТЫЕ ЗВЕРИ (Marsupialia) - отряд живородящих млекопитающих, включает 15–16 семейств: опоссумы, хищные сумчатые, сумчатые муравьеды, бандикуты, сумчатые кроты, лазающие сумчатые, ценолестовые, вомбаты, прыгающие сумчатые (кенгуру) , объединяет более 250 видов. Сумчатые известны в Северной Америке с нижнего мела, произошли, по-видимому, от пантотериев. В Европе существовали с эоцена до миоцена и были вытеснены плацентарными животными. Сумчатых делят сегодня на два надотряда с 7 современными отрядами. Надотряд (Marsupialia ). Отличительным признаком плацентарных является рождение в относительно развитой стадии. Это возможно благодаря наличию плаценты , через которую эмбрион получает от матери питательные вещества и антитела и избавляется от продуктов жизнедеятельности.

58. Внешнее строение млекопитающих, на примере представителя . В теле млекопитающих различают те же отделы, что и у других наземных позвоночных животных: голову, шею, туловище, хвост и две пары конечностей. Конечности имеют типичные для позвоночных отделы: плечо (бедро), предплечье (голень) и кисть (стопу). Ноги располагаются не по бокам, как у земноводных и пресмыкающихся, а под туловищем. Поэтому туловище приподнято над землей. Это расширяет возможности в использовании конечностей. Среди зверей известны лазающие по деревьям, стопоходящие и пальцеходящие звери, прыгающие и летающие.

59. Прогрессивные особенности внутреннего строения млекопитающих, посистемно . Внутреннее строение насекомых – это совокупность особенностей структуры и расположения органов, которыми представители этого класса отличаются от других живых организмов. Органы насекомых располагаются в полости тела – его внутреннем пространстве, которое делится по уровню на три отдела, или синуса. Это разделение возможно благодаря наличию в полости горизонтальных перегородок (диафрагм). Верхняя, или дорсальная диафрагма отграничивает перикардиальный отдел, внутри которого находится спинной сосуд (сердце и аорта). Нижняя диафрагма отделяет пространство перинейрального синуса; в нем лежит брюшная нервная цепочка . Между диафрагмами находится самый широкий висцеральный (внутренностный) отдел, в котором лежат пищеварительная, выделительная, половая система и структуры жирового тела . Элементы дыхательной системы встречаются во всех трех отделах.

Хордовые - высший тип животного царства, объединяющий более 43 000 видов очень разнообразных по размерам, внешнему виду и среде обитания. Большиство из них обладает внутренним хрящевым или костным скелетом и называется позвоночными. План строения позвоночных резко отличает их от животных других типов, в связи с чем вопрос о происхождении позвоночных долгое время оставался нерешенным. Заслуга выяснения этого вопроса принадлежит русскому ученому-эмбриологу А.О.Ковалевскому (1840-1901). Изучив развитие зародышей некоторых примитивных морских животных - ланцетника и асцидий, он показал, что они представляют собой переходные формы, объединяющие в себе черты беспозвоночных и позвоночных.

Благодаря этому А. О. Ковалевскому удалось преодолеть пропасть, отделявшую позвоночных от низших групп животного мира, и пролить свет на их происхождение. В настоящее время позвоночные вместе с переходными формами объединяются в единый тип хордовых животных.

Характеристика типа

Несмотря на разнообразие видов, все хордовые обладают общим планом строения и отличаются от представителей других типов следующими четырьмя основными признаками.

1. Они имеют внутренний осевой скелет, представленный спинной струной, или хордой (chorda dorsalis). Хорда представляет собой упругий гибкий стержень. Она развивается из энтодермы, состоит из сильно вакуолизированных клеток и окружена соединительно-тканной оболочкой. У низших хордовых она сохраняется в течение всей жизни (ланцетники, осетровые, двоякодышащие и кистеперые рыбы), у высших хордовых (т. е. у большинства позвоночных животных) хорда имеется только у личинок или зародышей, а затем заменяется хрящевым или костным образованием - позвоночником. Позвоночный столб состоит из отдельных позвонков, которые в процессе онтогенеза образуются в соединительнотканной оболочке хорды.
2. Центральная нервная система расположена на спинной стороне над хордой. Она имеет вид трубки, тянущейся вдоль тела, и обладает внутренней полостью - невроцелем. Центральная нервная система развивается из эктодермы и дифференцируется у позвоночных на головной и спинной мозг. У всех беспозвоночных нервная система располагается на брюшной стороне тела и представляет собой цепочку нервных узлов, соединенных нервными тяжами.
3. Пищеварительная система находится под хордой, она начинается ртом и заканчивается заднепроходным (анальным) отверстием. Передний (глоточный) отдел пищеварительной трубки имеет ряд сквозных отверстий - жаберный аппарат. Он представлен жаберными щелями, прободающими стенку глотки, и скелетом, поддерживающим жаберные щели (висцеральные дуги). Жаберный аппарат, также как хорда, сохраняются не у всех взрослых животных. Рыбам жаберные щели свойственны в течение всей жизни и дополняются специальными органами водного дыхания - жабрами; у других присутствуют только в личиночном состоянии (головастики земноводных); у наземных позвоночных жаберные щели образуются у зародышей, но вскоре зарастают, органы воздушного дыхания - легкие - развиваются как парные выпячивания на брюшной стороне задней части глотки.

   Хорда, нервная трубка и кишечник тянутся вдоль всего тела и составляют комплекс осевых органов.

4. Кровеносная система замкнутая. Центральный орган кровообращения - сердце или заменяющий его пульсирующий кровеносный сосуд - расположен на брюшной стороне тела и закладывается у зародыша под хордой и пищеварительной трубкой.

Помимо этих основных признаков хордовых для них весьма характерно взаимное расположение нервной, опорной и пищеварительной систем. В других типах животного царства такой строгой закономерности нет (вспомните расположение соответствующих систем круглых и кольчатых червей, членистоногих, моллюсков).

Вместе с тем хордовые животные имеют признаки, общие с бесхордовыми. Все хордовые обладают билатеральной симметрией, имеют метамерную закладку органов, вторичную полость тела и вторичный рот.

Ротовое отверстие образуется путем прорыва стенки гаструлы. На месте отверстия гаструлы (гастропора) образуется заднепроходное отверстие. Этот признак объединяет хордовых, иглокожих и несколько немногочисленных близких типов в группу вторичноротых. Остальные рассмотренные ранее типы (за исключением одноклеточных) объединяются в группу первичноротых.

Главнейшие системы органов хордовых, в том числе скелет, мускулатура, нервная система, органы выделения и др., у зародышей закладываются метамерно. Метамерия особенно ярко выражена в эмбриональном периоде.

Тип хордовые делится на 3 подтипа.

• Подтип Tunicata (оболочники).

Первые два подтипа включают небольшое число примитивных морских животных, ведущих малоподвижный или неподвижный образ жизни и лишенных позвоночного столба. Оболочечники в программе для поступающих в вузы отсутствуют. Бесчерепные имеют типичное для хордовых строение нервной системы в виде нервной трубки, однако передняя ее часть не расширена и не защищена каким-либо хрящевым или костным образованием, т. е. головного мозга и черепа нет. Подтип бесчерепные включает один класс просто устроенных животных - ланцетники. Это немногочисленные (всего около двух десятков видов) морские животные.

Характеризуя ланцетника, обратите внимание на черты, роднящие его с низшими беспозвоночными животными: отсутствие головного мозга, настоящих органов чувств и сердца, отсутствие парных конечностей, примитивное строение органов выделения. С другой стороны, следует подчеркнуть признаки прогрессивной организации: наличие настоящей хорды и типичной для хордовых трубчатой нервной системы, а также замкнутой кровеносной системы. Перечисленные признаки позволяют предположить, что ланцетник и позвоночные имели общего предка, который, вероятно, был сходен с бесчерепными животными.

Четвертый подтип - самый многочисленный. Он объединяет высокоорганизованных животных с хрящевым или костным скелетом. Передняя часть нервной трубки у них расширена, образуя головной мозг, который защищен хрящевым или костным черепом. Часть нервной трубки, помещающаяся в туловище и называемая спинным мозгом, заключена вместе с хордой в хрящевой или костный позвоночник, состоящий из отдельных позвонков. Имеется орган кровообращения - сердце, которое лежит на брюшной стороне тела, а также сложно устроенные почки. Кроме того, для позвоночных характерны хорошо развитые парные конечности (кроме круглоротых) и совершенные органы чувств (зрения, слуха, обоняния и др.). Все это обеспечивает позвоночным высокую подвижность, способность ориентироваться в пространстве, легко находить добычу.

Подтип позвоночные делится на шесть классов: круглоротые, рыбы, амфибии (земноводные), рептилии (пресмыкающиеся), птицы и млекопитающие. От поступающего требуется знание последних пяти классов. Их краткая характеристика приводится в табл. 16.

Характеристика типа и система. Тип хордовые часто называют высшим типом животных. Это не совсем точно, так как хордовые венчают лишь ветвь вторичноротых (Deuterostomia ), тогда как вершину ветви первичноротых (Protostomia ) занимают типы: членистоногие (Arthropoda ) и моллюски (Mollusса ). Развитие обеих ветвей шло разными путями и привело к выработке принципиально отличных, но биологически высокоактивных и сложных типов организации живой материи.

Существование типа Chordata было обосновано известным русским зоологом А. О. Ковалевским, который, изучая развитие (онтогенез) оболочников (Tunicata ) и бесчерепных (Acrania ), установил принципиальное сходство их организации с позвоночными животными. Название типа хордовые предложено Баллом в 1878 г. Сейчас тип хордовые принимают в следующем объеме (знаком крест (†) помечены вымершие группы).
Подтипы бесчерепные и оболочники обычно называют низшими хордовыми, противопоставляя им высших хордовых - подтип позвоночные.

К типу хордовые относится около 43 тыс. современных видов, распространенных по всему земному шару: они заселяют моря и океаны, реки и озера, континенты и острова. Внешний облик хордовых очень разнообразен (неподвижные мешковидные асцидии, несколько похожие на червей бесчерепные, различные по облику позвоночные животные). Различны и размеры: от аппендикулярий длиной в несколько миллиметров, мелких рыбок и лягушек длиной в 2-3 см до гигантов - некоторых китов, достигающих 30 м длины и массы до 150 т.

Несмотря на огромное разнообразие для всех представителей типа хордовые характерны общие черты организации, не встречающиеся у представителей других типов:

1. Наличие в течение всей жизни или на одной из фаз развития спинной струны - хорды (chorda dorsalis), играющей роль внутреннего осевого скелета. Она имеет эитодермальиое происхождение и представляет упругий стержень, образованный сильно вакуолизированными клетками; хорда окружена соединительнотканной оболочкой. У большинства позвоночных животных в ходе индивидуального развития (онтогенеза) хорда замещается (вытесняется) позвоночным столбом, состоящим из отдельных позвонков; последние образуются в соединительнотканной оболочке хорды.

2. Центральная нервная система имеет форму трубки, внутренняя полость которой называется невроцелем. Нервная трубка имеет эктодермальное происхождение и лежит над хордой. У позвоночных животных она отчетливо дифференцируется на два отдела: головной и спинной мозг.

3. Передний отдел пищеварительной трубки - глотка - гронизан открывающимися наружу жаберными отверстиями и выполняет две функции: участка пищеварительного тракта и органа дыхания. У водных позвоночных животных на перегородках между жаберными щелями развиваются специализированные органы дыхания - жабры. У наземных позвоночных жаберные щели образуются у зародышей, но вскоре зарастают; специфические органы воздушного дыхания - легкие - развиваются как парные выпячивания на брюшной стороне задней части глотки. Пищеварительный тракт лежит под хордой.

4. Пульсирующий отдел кровеносной системы - сердце - расположен на брюшной стороне тела, под хордой и пищеварительной трубкой.

Помимо этих типичных признаков хордовым животным свойственны некоторые особенности, встречающиеся и у других типов.

1. Путем прорыва стенки гаструлы образуется вторичный рот; в области первичного рта (гастропора) образуется заднепроходное отверстие. Этот признак объединяет хордовых с полухордовыми, иглокожими, щетинкочелюстными и погонофорами в группу вторичноротых - Deuterostomia , противопоставляемую группе первичноротых - Protostomia , у которых на месте гастропора формируется ротовое отверстие, а заднепроходное отверстие образуется путем прорыва стенки гаструлы (к первичноротым относятся все остальные типы животных, кроме губок, кишечнополостных и простейших).

2. В процессе эмбрионального развития образуется вторичная полость тела - целом, но им также обладают все вторичноротые, кольчатые черви, моллюски, членистоногие, мшанки и плеченогие.

3. Метамерное или посегментное расположение основных систем органов особенно отчетливо выражено у членистоногих и многих червей. Метамерия отчетливо выражена и у хордовых, но у наземных позвоночных во взрослом состоянии она проявляется лишь в строении позвоночного столба и некоторых мышц, в отхождении спинномозговых нервов, отчасти - в мускулатуре брюшной стенки.

4. Хордовым, как и большинству других многоклеточных животных, свойственна двухсторонняя (билатеральная) симметрия: через тело можно провести лишь одну плоскость симметрии, делящую его на две половины, являющиеся зеркальным отражением друг друга.

Таким образом, тип хордовые объединяет вторичноротых двусторонне симметричных целомических животных с метамерией, выраженной преимущественно на ранних стадиях зародышевого развития. Имеют внутренний скелет в виде хорды с лежащей над ней нервной трубкой; а под хордой расположена пищеварительная трубка. Передний конец последней - глотка - пронизан открывающимися наружу жаберными щелями. Сердце лежит на брюшной стороне тела под пищеварительной трубкой. У высших хордовых хорда замещается позвоночным столбом; у наземных классов жаберные щели зарастают и развиваются новые органы дыхания - легкие.

Происхождение хордовых животных. Ископаемые остатки предков хордовых не сохранились. Поэтому судить о ранних этапах их эволюции приходится в значительной степени по косвенным данным: путем сопоставления строения взрослых форм и сравнительного исследования эмбрионального развития.

Предков хордовых животных искали среди различных групп животных, в том числе и среди кольчатых червей. Например, предками хордовых предлагали считать каких-то сидячих полихет (многощетинковых червей) типа современных Sabellidae и Serpulidae . Предполагалось, что эти гипотетические предки хордовых перешли к активному образу жизни, но стали передвигаться на исходно дорзальной (спинной) стороне тела. Характерный для этих червей анальный желобок, тянущийся через железистое поле по брюшной поверхности вперед, мог замкнуться, образовав нервную трубку, связанную нейро-кишечным каналом с кишечной трубкой, а железистые клетки, войдя в состав нервной трубки, обеспечили нейросекреторную функцию нервной системы. Предшественником хорды при этом мог бы стать соединительнотканный тяж, залегающий у некоторых полихет в толще вентральной мускулатуры. Вероятность такого формирования внутреннего скелета, казалось бы, подтверждается образованием у некоторых современных полихет хрящеподобного жаберного скелета. Утрата полимерной сегментации (например, кишечнодышащими) с этой точки зрения - вторичное явление (Engelbrecht, 1969).

Эти остроумные соображения подтверждения не получили. Большинство зоологов считает, что предшественниками хордовых, видимо, были целомические червеобразные животные, перешедшие к малоподвижному или сидячему образу жизни, что привело к уменьшению числа сегментов их тела (вероятно, до трех) и образованию вторичного рта. Питались они пассивно, фильтруя воду. Это олигомерные обитатели морского дна, эволюируя, дали начало четырем типам. Среди них иглокожие, образовав водно-сосудистую амбулакральную систему и сложный аппарат захвата пищи, получили возможность движения на разных грунтах и перешли к активному питанию неподвижными и малоподвижными пищевыми объектами. Это обеспечило им биологический успех: во многих биоценозах морского дна не только на мелководьях, но и на больших глубинах иглокожие процветают, не имея серьезных конкурентов.

Погонофоры - своеобразная группа сидячих животных, сейчас выделяемая в особый тип (А. В. Иванов, 1955), продолжает вызывать споры относительно их происхождения и положения в системе. Погонофоры сидят в защитных трубках и отличаются весьма упрощенным строением: центральной нервной системой из спинного ствола с головным ганглием, отсутствием органов движения и пищеварительной трубки. Они живут за счет растворенных в воде пищевых веществ - продуктов разложения "дождя трупов", опускающихся из лежащих выше богатых жизнью слоев воды. Им свойственно так называемое внекишечное пищеварение: всасывание производится клетками щупалец. Такое пассивное питание возможно и целесообразно в слабо подвижной воде океанических глубин.

Третья ветвь развития привела к обособлению хордовых животных. Видимо, в самом начале эволюции от нее отделилась в настоящее время немногочисленная группа полухордовых животных, которой сейчас придают ранг типа. Тип полухордовые (Hemichordata ) включает два класса: перистожаберные (Pterobranchia ) и кишечнодышащие (Enteropneusta ). Представители обоих классов имеют трехчленистое тело, состоящее из головной лопасти (хоботка), воротничка и туловища.

Перистожаберные - сидячие животные, образующие колонии в виде кустиков; в полостях трубочек (веточках кустика) сидят животные - зооиды. Небольшая полая головная лопасть (хоботок) зооида имеет мускулистые стенки и сообщается с внешней средой небольшой порой. Внутри, у основания головной лопасти, располагаются "сердце" 1 и орган выделения, а на его поверхности - железистый орган, секрет которого служит для построения стенок трубочек - ветвей колонии. Воротничок, имеющий собственную внутреннюю полость, обрамляет ротовое отверстие и служит опорой ветвящихся щупалец - органов дыхания и сбора пищи. По спинной поверхности воротничка внутриэпителиально расположена короткая цепочка нервных ганглиев, заходящая и на хоботок. Туловище занято изогнутой кишечной трубкой.

Представители родов Cephalodiscus и Atubaria в верхней части кишечной трубки имеют пару открывающихся наружу "жаберных" отверстий, которые, однако, не имеют отношения к дыханию и служат лишь для сброса воды при фильтрации. Воротничок со щупальцами и основание хоботка поддерживаются нотохордом - небольшим упругим выростом спинной части кишечника, что позволяет рассматривать нотохорд как зачаток (предшественник) хорды. В полости тела (целоме) расположены половые железы, открывающиеся наружу короткими протоками. Из оплодотворенного яйца развивается способная ползать и плавать подвижная личинка, которая вскоре садится на дно и через двое суток превращается во взрослое животное. Последнее путем почкования формирует новую колонию. Почки образуются на столоне, в хвостовом отделе тела.

Кишечнодышащие имеют удлиненную червеобразную форму тела; длина от нескольких сантиметров до 2-2,5 м (Batanoglossus gigas ). Они ведут одиночный образ жизни, довольно подвижны, живут преимущественно на морских мелководьях, но найдены и на глубинах до 8100 м. В грунте путем минирования они проделывают ходы-норки U-образной формы. Их стенки скрепляются слизью, выделяемой железистыми клетками кожи.

Хоботок имеет мускулистые стенки; через небольшое отверстие его полость может заполняться водой, превращая хоботок в орудие прокладывания норок. Небольшой целом есть и внутри воротничка. На брюшной стороне между хоботком и воротничком помещается ротовое отверстие, ведущее в глотку (рис. 4). Стенки глотки пронизаны многочисленными парными жаберными щелями, открывающимися наружу на спинной стороне тела; на дне глотки у части видов образуется продольное утолщение, которое, вероятно, можно рассматривать как зачаток эндостиля. Глотка переходит в кишечник, заканчивающийся анальным отверстием на заднем конце тела. От спинной поверхности передней части кишечника отходят многочисленные слепые печеночные выросты; они видны снаружи как ряды бугорков. В основание хоботка, как и у перистожаберных, вдается небольшой полый упругий вырост стенки глотки, образованный вакуолизированными клетками и тяжами соединительной ткани, - нотохорд. У баланоглосса с нотохордом связано несколько мускульных лент, идущих к хвостовой части тела. В этом можно видеть прообраз того миохордального комплекса, с развитием и совершенствованием которого связан прогресс хордовых животных.

Кровеносная система незамкнутая. Два продольных сосуда - спинной и брюшной - соединяются поперечными сосудами, проходящими по перегородкам между жаберными щелями. Спинной сосуд открывается в головную лакуну, расположенную над нотохордом. К ней примыкает "сердце" - полый мускульный пузырек: его ритмичные сокращения создают ток крови. В полость хоботка вдается пронизанное кровеносными сосудами складчатое образование, выполняющее функцию органа выделения; его эпителий подобен эпителию выделительных органов хордовых животных. Продукты распада диффундируют в полость хоботка и с водой выводятся наружу через хоботковую пору. Дыхание осуществляется как всей поверхностью тела, так и в глотке: кислород поступает в кровь, протекающую по сосудам межжаберных перегородок. Нервная система состоит из спинного и брюшного нервных тяжей, соединенных одним-двумя окологлоточными нервными кольцами (комиссурами). В передней части спинного нервного тяжа обычно есть полость, похожая на невроцель нервной трубки хордовых животных. Органы чувств представлены чувствующими эпидермальными клетками, более многочисленными на хоботке и передней части воротничка. Рассеянные на вершине хоботка сенсорные клетки обладают светочувствительностью.