Ogólna charakterystyka. W toku ewolucji środowisko lądowo-powietrzne zostało opanowane znacznie później niż środowisko wodne. Życie na lądzie wymagało adaptacji, które stały się możliwe dopiero przy stosunkowo wysokim poziomie organizacji zarówno u roślin, jak i zwierząt. Cechą lądowo-powietrznego środowiska życia jest to, że żyjące tu organizmy otoczone są środowiskiem powietrzno-gazowym, charakteryzującym się niską wilgotnością, gęstością i ciśnieniem oraz dużą zawartością tlenu. Zazwyczaj zwierzęta w tym środowisku poruszają się po glebie (twardym podłożu) i rośliny w niej zakorzeniają się.

W środowisku gruntowo-powietrznym działające czynniki środowiskowe charakteryzują się szeregiem charakterystycznych cech: większym natężeniem światła w porównaniu do innych środowisk, znacznymi wahaniami temperatury, zmianami wilgotności w zależności od położenia geograficznego, pory roku i pory dnia (tab. 3).

Tabela 3

Warunki życia organizmów w środowisku powietrzno-wodnym (wg D.F. Mordukhai-Boltovsky'ego, 1974)

Warunki życia	Znaczenie warunków dla organizmów
środowisko powietrzne	środowisko wodne
Wilgotność	Bardzo ważne (często brakuje)	Nie ma (zawsze w nadmiarze)
Średnia gęstość	Drobne (z wyjątkiem gleby)	Duży w porównaniu do swojej roli dla mieszkańców powietrza
Ciśnienie	Prawie żaden	Duży (może osiągnąć 1000 atmosfer)
Temperatura	Znaczące (zmienia się w bardzo szerokich granicach (od -80 do +100 °C i więcej)	Mniejsza niż wartość dla mieszkańców powietrza (różni się znacznie mniej, zwykle od -2 do +40°C)
Tlen	Nieistotne (przeważnie w nadmiarze)	Niezbędne (często brakuje)
Zawieszone ciała stałe	Nieważny; niestosowane do celów spożywczych (głównie minerałów)	Ważne (źródło pożywienia, zwłaszcza materii organicznej)
Substancje rozpuszczone w środowisku	W pewnym stopniu (istotne tylko w przypadku roztworów glebowych)	Ważne (wymagane są określone ilości)

Oddziaływanie powyższych czynników nierozerwalnie wiąże się z ruchem mas powietrza – wiatru. W procesie ewolucji żywe organizmy środowiska lądowo-powietrznego rozwinęły charakterystyczne adaptacje anatomiczne, morfologiczne, fizjologiczne, behawioralne i inne. Na przykład pojawiły się narządy, które zapewniają bezpośrednią absorpcję tlenu atmosferycznego podczas oddychania (płuca i tchawica zwierząt, aparaty szparkowe roślin). Silnie rozwinęły się formacje szkieletowe (szkielet zwierzęcy, tkanki mechaniczne i podporowe roślin), które wspierają organizm w warunkach niskiej gęstości środowiska. Opracowano adaptacje chroniące przed niekorzystnymi czynnikami, takimi jak okresowość i rytm cykli życiowych, złożona budowa powłoki, mechanizmy termoregulacji itp. Powstało ścisłe połączenie z glebą (kończyny zwierząt, korzenie roślin), rozwinęła się mobilność zwierząt w poszukiwaniu pożywienia, pojawiły się nasiona, owoce i pyłki roślin, zwierzęta latające.

Rozważmy cechy wpływu podstawowych czynników środowiskowych na rośliny i zwierzęta w gruntowo-powietrznym środowisku życia.

Niska gęstość powietrza decyduje o jego małej sile udźwigu i niewielkich kontrowersjach. Wszyscy mieszkańcy powietrza są ściśle związani z powierzchnią ziemi, która służy im do przywiązania i wsparcia. Gęstość środowiska powietrznego nie stawia dużego oporu ciału poruszającemu się po powierzchni ziemi, natomiast utrudnia poruszanie się w pionie. Dla większości organizmów przebywanie w powietrzu kojarzy się jedynie z osiedlaniem się lub poszukiwaniem zdobyczy.

Mała siła nośna powietrza determinuje maksymalną masę i wielkość organizmów lądowych. Największe zwierzęta na powierzchni ziemi są mniejsze od gigantów środowiska wodnego. Duże ssaki (wielkość i masa współczesnego wieloryba) nie mogły żyć na lądzie, ponieważ zostałyby zmiażdżone własnym ciężarem. Gigantyczne dinozaury mezozoiczne prowadziły półwodny tryb życia. Inny przykład: wysokie, wyprostowane rośliny sekwoi (Sequoja sempervirens), dorastające do 100 m, mają mocne drewno podporowe, podczas gdy w plechach olbrzymiej brunatnicy Macrocystis, dorastającej do 50 m, elementy mechaniczne są bardzo słabo izolowane w rdzeniu część plechy.

Niska gęstość powietrza stwarza niewielki opór ruchu. Korzyści ekologiczne wynikające z tej właściwości środowiska powietrznego zostały wykorzystane przez wiele zwierząt lądowych w trakcie ewolucji, nabywając zdolność latania. 75% wszystkich gatunków zwierząt lądowych jest zdolnych do aktywnego lotu. Są to głównie owady i ptaki, ale zdarzają się także ssaki i gady. Zwierzęta lądowe latają głównie dzięki wysiłkowi mięśni. Niektóre zwierzęta potrafią szybować, korzystając z prądów powietrza.

Ze względu na ruchliwość powietrza występującego w dolnych warstwach atmosfery, pionowy i poziomy ruch mas powietrza, możliwy jest pasywny lot niektórych typów organizmów, rozwinięty anemochoria -- rozprzestrzenianie się przez prądy powietrza. Organizmy biernie przenoszone przez prądy powietrzne nazywane są zbiorczo aeroplankton, analogicznie do planktonowych mieszkańców środowiska wodnego. Do lotu pasywnego wzdłuż N.M. Chernova, A.M. Organizmy Bylova (1988) mają specjalne adaptacje - mały rozmiar ciała, zwiększenie jego powierzchni z powodu odrostów, silne rozczłonkowanie, dużą względną powierzchnię skrzydeł, użycie sieci itp.

Nasiona i owoce roślin anemochorycznych mają również bardzo małe rozmiary (na przykład nasiona wierzbowca) lub różne dodatki w kształcie skrzydeł (klon Acer pseudoplatanum) i spadochronu (mniszek lekarski Taraxacum officinale)

Rośliny zapylane przez wiatr posiadają szereg adaptacji poprawiających właściwości aerodynamiczne pyłku. Ich powłoka kwiatowa jest zwykle zmniejszona, a pylniki nie są w żaden sposób chronione przed wiatrem.

W rozprzestrzenianiu się roślin, zwierząt i mikroorganizmów główną rolę odgrywają pionowe konwencjonalne przepływy powietrza i słabe wiatry. Burze i huragany mają również znaczący wpływ na środowisko na organizmy lądowe. Dość często silne wiatry, szczególnie wiejące w jednym kierunku, wyginają gałęzie i pnie drzew w stronę zawietrzną i powodują powstawanie koron w kształcie flagi.

Na obszarach, gdzie stale wieją silne wiatry, skład gatunkowy małych zwierząt latających jest zwykle ubogi, ponieważ nie są one w stanie oprzeć się silnym prądom powietrza. Zatem pszczoła miodna lata tylko przy sile wiatru do 7 - 8 m/s, a mszyce tylko przy bardzo słabym wietrze, nieprzekraczającym 2,2 m/s. Zwierzęta w tych obszarach rozwijają gęste powłoki, które chronią organizm przed wychłodzeniem i utratą wilgoci. Na wyspach oceanicznych, gdzie stale wieją silne wiatry, dominują ptaki, a zwłaszcza owady, które utraciły zdolność latania i brakuje im skrzydeł, ponieważ te, które potrafią wznieść się w powietrze, są wyrzucane przez wiatr do morza i giną.

Wiatr powoduje zmianę intensywności transpiracji u roślin i jest szczególnie wyraźny podczas wiatrów suchych, które wysuszają powietrze i mogą doprowadzić do śmierci roślin. Główna ekologiczna rola poziomych ruchów powietrza (wiatrów) jest pośrednia i polega na wzmocnieniu lub osłabieniu wpływu na organizmy lądowe tak ważnych czynników środowiskowych, jak temperatura i wilgotność. Wiatry zwiększają uwalnianie wilgoci i ciepła ze zwierząt i roślin.

Gdy wieje wiatr, upał jest łatwiejszy do zniesienia, mróz trudniejszy, a organizmy szybciej wysychają i wychładzają się.

Organizmy lądowe żyją w warunkach stosunkowo niskiego ciśnienia, co jest spowodowane małą gęstością powietrza. Ogólnie rzecz biorąc, organizmy lądowe są bardziej stenobatyczne niż wodne, ponieważ normalne wahania ciśnienia w ich środowisku wynoszą ułamki atmosfery, a dla tych, które wznoszą się na duże wysokości, na przykład ptaki, nie przekraczają 1/3 normy.

Skład gazowy powietrza jak już wcześniej wspomniano, w przyziemnej warstwie atmosfery jest ona dość jednorodna (tlen – 20,9%, azot – 78,1%, m.g. gazy – 1%, dwutlenek węgla – 0,03% obj.) ze względu na dużą zdolność dyfuzyjną i stałą mieszanie przez konwekcję i przepływ wiatru. Jednocześnie różne zanieczyszczenia w postaci cząstek gazowych, kropelkowo-cieczowych, pyłowych (stałych) dostających się do atmosfery ze źródeł lokalnych często mają istotne znaczenie dla środowiska.

Tlen, ze względu na stale wysoką zawartość w powietrzu, nie jest czynnikiem ograniczającym życie w środowisku lądowym. Wysoka zawartość tlenu przyczyniła się do wzrostu metabolizmu u organizmów lądowych, a homeotermia zwierząt powstała w oparciu o wysoką efektywność procesów oksydacyjnych. Tylko miejscami, w określonych warunkach, powstaje chwilowy niedobór tlenu, np. w wyniku rozkładu resztek roślinnych, zapasów zbóż, mąki itp.

W niektórych obszarach powierzchniowej warstwy powietrza zawartość dwutlenku węgla może zmieniać się w dość znacznych granicach. Zatem przy braku wiatru w dużych ośrodkach przemysłowych i miastach jego koncentracja może wzrosnąć dziesięciokrotnie.

W warstwach gruntu zachodzą regularne dobowe zmiany zawartości dwutlenku węgla, zdeterminowane rytmem fotosyntezy roślin (ryc. 17).

Ryż. 17. Dobowe zmiany profilu pionowego stężenia CO 2 w powietrzu leśnym (za W. Larcher, 1978)

Na przykładzie dobowych zmian profilu pionowego stężenia CO 2 w powietrzu leśnym wykazano, że w ciągu dnia, na poziomie koron drzew, dwutlenek węgla zużywany jest na fotosyntezę, a w przypadku braku wiatru, strefa uboga powstaje tu CO 2 (305 ppm), do którego CO pochodzi z atmosfery i gleby (oddychanie gleby). W nocy ustala się stabilna stratyfikacja powietrza przy zwiększonym stężeniu CO 2 w warstwie gleby. Sezonowe wahania zawartości dwutlenku węgla są związane ze zmianami tempa oddychania organizmów żywych, głównie mikroorganizmów glebowych.

W wysokich stężeniach dwutlenek węgla jest toksyczny, ale takie stężenia są rzadkie w przyrodzie. Niska zawartość CO 2 hamuje proces fotosyntezy. Aby zwiększyć tempo fotosyntezy w praktyce szklarniowej i upraw szklarniowych (w zamkniętych warunkach gruntowych), często sztucznie zwiększa się stężenie dwutlenku węgla.

Dla większości mieszkańców środowiska lądowego azot z powietrza jest gazem obojętnym, ale mikroorganizmy, takie jak bakterie guzkowe, azotobakterie i Clostridia, mają zdolność wiązania go i włączania w cykl biologiczny.

Głównym współczesnym źródłem fizycznego i chemicznego zanieczyszczenia atmosfery jest antropogeniczny: przedsiębiorstwa przemysłowe i transportowe, erozja gleby itp. Zatem dwutlenek siarki jest toksyczny dla roślin w stężeniach od jednej pięćdziesięciotysięcznej do jednej milionowej objętości powietrza. Porosty giną, gdy w środowisku znajdują się śladowe ilości dwutlenku siarki. Dlatego też rośliny szczególnie wrażliwe na SO 2 wykorzystuje się często jako wskaźniki jego zawartości w powietrzu. Świerk pospolity i sosna, klon, lipa i brzoza są wrażliwe na dym.

Tryb światła. Ilość promieniowania docierającego do powierzchni Ziemi zależy od szerokości geograficznej obszaru, długości dnia, przezroczystości atmosfery i kąta padania promieni słonecznych. W różnych warunkach pogodowych 42–70% stałej słonecznej dociera do powierzchni Ziemi. Promieniowanie słoneczne przechodząc przez atmosferę ulega szeregowi zmian nie tylko pod względem ilości, ale także składu. Promieniowanie krótkofalowe jest pochłaniane przez osłonę ozonową i tlen zawarty w powietrzu. Promienie podczerwone są pochłaniane w atmosferze przez parę wodną i dwutlenek węgla. Pozostała część dociera do powierzchni Ziemi w postaci promieniowania bezpośredniego lub rozproszonego.

Połączenie bezpośredniego i rozproszonego promieniowania słonecznego stanowi od 7 do 7” całkowitego promieniowania, natomiast w pochmurne dni promieniowanie rozproszone wynosi 100%. Na dużych szerokościach geograficznych dominuje promieniowanie rozproszone, natomiast w tropikach dominuje promieniowanie bezpośrednie. Promieniowanie rozproszone zawiera do 80% promieni żółto-czerwonych w południe, promieniowanie bezpośrednie - od 30 do 40%. W pogodne, słoneczne dni promieniowanie słoneczne docierające do powierzchni Ziemi składa się w 45% ze światła widzialnego (380–720 nm) i w 45% z promieniowania podczerwonego. Tylko 10% pochodzi z promieniowania ultrafioletowego. Na reżim promieniowania duży wpływ ma pył atmosferyczny. Ze względu na zanieczyszczenie w niektórych miastach oświetlenie może stanowić 15% lub mniej oświetlenia poza miastem.

Oświetlenie na powierzchni Ziemi jest bardzo zróżnicowane. Wszystko zależy od wysokości Słońca nad horyzontem czy kąta padania promieni słonecznych, długości dnia i warunków pogodowych oraz przezroczystości atmosfery (ryc. 18).

Ryż. 18. Rozkład promieniowania słonecznego w zależności od wysokości Słońca nad horyzontem (A 1 - wysoki, A 2 - niski)

W zależności od pory roku i pory dnia zmienia się również natężenie światła. W niektórych regionach Ziemi jakość światła jest również nierówna, na przykład stosunek promieni długofalowych (czerwonych) i krótkofalowych (niebieskich i ultrafioletowych). Wiadomo, że promienie krótkofalowe są pochłaniane i rozpraszane przez atmosferę w większym stopniu niż promienie długofalowe. Dlatego na obszarach górskich występuje zawsze więcej krótkofalowego promieniowania słonecznego.

Drzewa, krzewy i rośliny uprawne zacieniają teren i tworzą specyficzny mikroklimat, osłabiając promieniowanie (ryc. 19).

Ryż. 19.

A - w rzadkim lesie sosnowym; B - w uprawach kukurydzy Dochodzącego promieniowania fotosyntetycznie aktywnego 6-12% odbija się (R) od powierzchni nasadzeń

Zatem w różnych siedliskach różni się nie tylko intensywność promieniowania, ale także jego skład widmowy, czas trwania oświetlenia roślin, przestrzenny i czasowy rozkład światła o różnym natężeniu itp. W związku z tym adaptacje organizmów do życia w środowisku środowisko lądowe w ramach jednego lub drugiego reżimu świetlnego jest również zróżnicowane. Jak zauważyliśmy wcześniej, w odniesieniu do światła istnieją trzy główne grupy roślin: kochający światło(heliofity), kochający cień(sciofity) i tolerancyjny w cieniu. Rośliny kochające światło i kochające cień różnią się położeniem swojego minimum ekologicznego.

W roślinach światłolubnych znajduje się w obszarze pełnego światła słonecznego. Mocne cieniowanie działa na nie przygnębiająco. Są to rośliny otwartego terenu lub dobrze oświetlone trawy stepowe i łąkowe (górna warstwa drzewostanu), porosty skalne, wczesnowiosenne rośliny zielne lasów liściastych, większość roślin uprawnych na otwartym terenie i chwasty itp. Rośliny kochające cień mają maksimum w obszarze słabego oświetlenia i nie tolerują silnego światła. Są to głównie dolne, zacienione warstwy złożonych zbiorowisk roślinnych, gdzie zacienienie jest efektem „przechwytywania” światła przez wyższe rośliny i współmieszkańców. Dotyczy to wielu roślin domowych i szklarniowych. W większości pochodzą one z pokrywy zielnej lub flory epifitowej lasów tropikalnych.

Ekologiczna krzywa stosunku do światła u roślin tolerujących cień jest nieco asymetryczna, ponieważ rosną i rozwijają się lepiej w pełnym świetle, ale dobrze przystosowują się do słabego oświetlenia. Stanowią powszechną i bardzo elastyczną grupę roślin występujących w środowiskach lądowych.

Rośliny żyjące w środowisku lądowo-powietrznym wykształciły adaptacje do różnych warunków świetlnych: anatomiczno-morfologicznych, fizjologicznych itp.

Wyraźnym przykładem adaptacji anatomicznych i morfologicznych jest zmiana wyglądu w różnych warunkach oświetleniowych, na przykład nierówna wielkość blaszek liściowych u roślin spokrewnionych w pozycji systematycznej, ale żyjących w różnym oświetleniu (dzwonek łąkowy - Campanula patula i las - C. trachelium, fiołek polny – Viola arvensis, rosnący na polach, łąkach, obrzeżach lasów i fiołki leśne – V. mirabilis), ryc. 20.

Ryż. 20. Rozkład wielkości liści w zależności od warunków siedliskowych roślin: od mokrych do suchych i od zacienionych do słonecznych

Notatka. Zacieniony obszar odpowiada warunkom panującym w przyrodzie

W warunkach nadmiaru i braku światła rozmieszczenie przestrzenne blaszek liściowych u roślin znacznie się zmienia. U roślin heliofitów liście są zorientowane tak, aby ograniczać napływ promieniowania w najbardziej „niebezpiecznych” godzinach dnia. Blaszki liściowe są umieszczone pionowo lub pod dużym kątem do płaszczyzny poziomej, dlatego w ciągu dnia do liści trafiają głównie promienie ślizgowe (ryc. 21).

Jest to szczególnie widoczne w wielu roślinach stepowych. Ciekawą adaptacją do osłabienia odbieranego promieniowania są tzw. rośliny „kompasowe” (dzika sałata - Lactuca serriola itp.). Liście dzikiej sałaty znajdują się w tej samej płaszczyźnie, zorientowanej z północy na południe, a w południe dotarcie promieniowania na powierzchnię liści jest minimalne.

U roślin tolerujących cień liście są ułożone tak, aby przyjąć maksymalną ilość padającego promieniowania.

Ryż. 21.

1,2 - skrzydła o różnych kątach nachylenia; S 1, S 2 - docierające do nich bezpośrednie promieniowanie; Stot – całkowite spożycie przez roślinę

Często rośliny tolerujące cień są zdolne do ruchów ochronnych: zmiany położenia blaszek liściowych pod wpływem silnego światła. Obszary porośnięte trawą ze złożonymi liśćmi szczawika pokrywają się stosunkowo dokładnie z lokalizacją dużych rozbłysków słonecznych. W budowie skrzydła jako głównego odbiornika promieniowania słonecznego można zauważyć szereg cech adaptacyjnych. Na przykład u wielu heliofitów powierzchnia liści pomaga odbijać światło słoneczne (błyszcząca - w laurach, pokryta jasną owłosioną powłoką - u kaktusa, wilczomlecz) lub osłabiać ich działanie (gruby naskórek, gęste pokwitanie). Wewnętrzną strukturę liścia charakteryzuje silny rozwój tkanki palisadowej i obecność dużej liczby małych i lekkich chloroplastów (ryc. 22).

Jedną z reakcji ochronnych chloroplastów na nadmiar światła jest ich zdolność do zmiany orientacji i poruszania się w komórce, co wyraźnie wyraża się w jasnych roślinach.

W jasnym świetle chloroplasty zajmują pozycję ściany w komórce i stają się „krawędzią” w kierunku promieni. Przy słabym świetle są rozproszone w komórce lub gromadzą się w jej dolnej części.

Ryż. 22.

1 - cis; 2- modrzew; 3 - kopyto; 4 - czysć wiosenna (wg T.K. Goryshina, E.G. Wiosna, 1978)

Adaptacje fizjologiczne rośliny do warunków świetlnych środowiska gruntowo-powietrznego pełnią różne funkcje życiowe. Ustalono, że u roślin światłolubnych procesy wzrostu reagują bardziej wrażliwie na brak światła w porównaniu do roślin zacienionych. W rezultacie następuje zwiększone wydłużenie łodyg, co pomaga roślinom przedostać się do światła i do wyższych warstw zbiorowisk roślinnych.

Główne fizjologiczne adaptacje do światła leżą w obszarze fotosyntezy. Ogólnie rzecz biorąc, zmianę fotosyntezy w zależności od natężenia światła wyraża się „krzywą blasku fotosyntezy”. Kolejne jego parametry mają znaczenie ekologiczne (ryc. 23).

• 1. Punkt przecięcia krzywej z osią rzędnych (ryc. 23, A) odpowiada wielkości i kierunkowi wymiany gazowej u roślin w całkowitej ciemności: nie ma fotosyntezy, zachodzi oddychanie (nie absorpcja, ale uwalnianie CO 2), dlatego punkt a leży poniżej osi x.
• 2. Punkt przecięcia krzywej blasku z osią odciętych (ryc. 23, B) charakteryzuje „punkt kompensacji”, tj. natężenie światła, przy którym fotosynteza (absorpcja CO2) równoważy oddychanie (uwalnianie CO2).
• 3. Intensywność fotosyntezy wraz ze wzrostem światła wzrasta tylko do pewnej granicy, po czym pozostaje stała – krzywa blasku fotosyntezy osiąga „plateau nasycenia”.

Ryż. 23.

A - schemat ogólny; B - krzywe dla roślin światłolubnych (1) i tolerujących cień (2).

Na ryc. 23 obszar przegięcia jest umownie wyznaczony przez gładką krzywą, której przerwa odpowiada punktowi V. Rzut punktu c na oś x (punkt d) charakteryzuje natężenie światła „nasyconego”, czyli wartość, powyżej której światło nie zwiększa już intensywności fotosyntezy. Rzut na oś rzędnych (pkt D) odpowiada największej intensywności fotosyntezy dla danego gatunku w danym środowisku gruntowo-powietrznym.

4. Ważną cechą krzywej blasku jest kąt nachylenia (a) do odciętej, który odzwierciedla stopień wzrostu fotosyntezy wraz ze wzrostem promieniowania (w obszarze o stosunkowo niskim natężeniu światła).

Rośliny wykazują sezonową dynamikę w swojej reakcji na światło. Tak więc u turzycy owłosionej (Carex pilosa) wczesną wiosną w lesie nowo pojawiające się liście mają plateau nasycenia światłem w procesie fotosyntezy przy 20–25 tysiącach luksów; z letnim zacienieniem u tych samych gatunków, krzywe zależności fotosyntezy na świetle odpowiada parametrom „cienia”, to znaczy liście nabywają zdolność do efektywniejszego wykorzystania słabego światła; te same liście, po zimowaniu pod baldachimem bezlistnego wiosennego lasu, ponownie wykazują cechy „światła”. fotosyntezy.

Osobliwą formą adaptacji fizjologicznej podczas ostrego braku światła jest utrata zdolności rośliny do fotosyntezy i przejście na odżywianie heterotroficzne gotowymi substancjami organicznymi. Czasami takie przejście stało się nieodwracalne z powodu utraty chlorofilu przez rośliny, na przykład storczyki z zacienionych lasów świerkowych (Goodyera repens, Weottia nidus avis), storczyki (Monotropa hipopitys). Żywią się martwą materią organiczną pozyskiwaną z drzew i innych roślin. Ta metoda odżywiania nazywa się saprofityczną, a rośliny nazywane są saprofity.

Dla zdecydowanej większości zwierząt lądowych prowadzących aktywność dzienną i nocną wzrok jest jedną z metod orientacji i odgrywa ważną rolę w poszukiwaniu ofiary. Wiele gatunków zwierząt potrafi także widzieć kolory. Pod tym względem zwierzęta, zwłaszcza ofiary, rozwinęły cechy adaptacyjne. Należą do nich zabarwienie ochronne, kamuflażowe i ostrzegawcze, podobieństwo ochronne, mimikra itp. Pojawienie się jaskrawo zabarwionych kwiatów roślin wyższych wiąże się również z cechami aparatu wzrokowego zapylaczy, a ostatecznie z reżimem świetlnym środowiska.

Tryb wodny. Niedobór wilgoci jest jedną z najważniejszych cech gruntowo-powietrznego środowiska życia. Ewolucja organizmów lądowych nastąpiła poprzez przystosowanie się do pozyskiwania i zatrzymywania wilgoci. Reżimy wilgotności środowiska na lądzie są zróżnicowane - od całkowitego i stałego nasycenia powietrza parą wodną, ​​gdzie rocznie spada kilka tysięcy milimetrów opadów (regiony o klimacie równikowym i monsunowo-tropikalnym), aż do ich prawie całkowitego braku w suchym powietrze pustyń. Tak więc na pustyniach tropikalnych średnie roczne opady wynoszą mniej niż 100 mm rocznie, a jednocześnie deszcz nie pada co roku.

Roczna ilość opadów nie zawsze pozwala ocenić zaopatrzenie organizmów w wodę, ponieważ taka sama ilość może charakteryzować klimat pustynny (w strefie podzwrotnikowej) i bardzo wilgotny (w Arktyce). Ważną rolę odgrywa stosunek opadów atmosferycznych do parowania (całkowite roczne parowanie z powierzchni wody swobodnej), które również jest zróżnicowane w różnych regionach globu. Obszary, w których wartość ta przekracza roczną ilość opadów, nazywane są jałowy(suchy, suchy). Tutaj na przykład rośliny doświadczają braku wilgoci przez większą część sezonu wegetacyjnego. Nazywa się obszary, w których rośliny są zaopatrzone w wilgoć wilgotny, lub mokry. Często identyfikuje się strefy przejściowe - półsuche(półsuchy).

Zależność roślinności od średniorocznych opadów i temperatury przedstawiono na ryc. 24.

Ryż. 24.

1 – las tropikalny; 2 – las liściasty; 3 - step; 4 - pustynia; 5 – las iglasty; 6 – tundra arktyczna i górska

Zaopatrzenie organizmów lądowych w wodę zależy od reżimu opadów, obecności zbiorników, rezerw wilgoci gleby, bliskości wód gruntowych itp. Przyczyniło się to do rozwoju wielu adaptacji organizmów lądowych do różnych reżimów zaopatrzenia w wodę.

Na ryc. 25 od lewej do prawej pokazuje przejście od niższych glonów żyjących w wodzie z komórkami bez wakuoli do pierwotnych poikilohydrycznych glonów lądowych, powstawanie wakuoli w zieleni wodnej i charofitach, przejście od talofitów z wakuolami do kormofitów homojohydrycznych (rozmieszczenie mchów - hydrofity nadal ogranicza się do siedlisk o dużej wilgotności powietrza, na siedliskach suchych mchy stają się wtórnie poikilohydryczne); wśród paproci i okrytonasiennych (ale nie nagonasiennych) występują także wtórne formy poikilohydryczne. Większość roślin liściastych jest homojohydryczna ze względu na obecność osłonek kutykularnych przed transpiracją i silną wakuolizacją ich komórek. Należy zaznaczyć, że kserofilność zwierząt i roślin jest charakterystyczna jedynie dla środowiska gruntowo-powietrznego.

Ryż. 2

Opady atmosferyczne (deszcz, grad, śnieg) oprócz dostarczania wody i tworzenia rezerw wilgoci, często pełnią także inną rolę ekologiczną. Na przykład podczas ulewnych deszczy gleba nie ma czasu na wchłonięcie wilgoci, woda szybko płynie silnymi strumieniami i często unosi słabo ukorzenione rośliny, małe zwierzęta i żyzną glebę do jezior i rzek. Na terenach zalewowych opady deszczu mogą powodować powodzie, a tym samym mieć niekorzystny wpływ na żyjące tam rośliny i zwierzęta. W miejscach okresowo zalewanych tworzy się unikalna fauna i flora zalewowa.

Grad ma również negatywny wpływ na rośliny i zwierzęta. Uprawy rolne na poszczególnych polach są czasami całkowicie niszczone przez tę klęskę żywiołową.

Ekologiczna rola pokrywy śnieżnej jest zróżnicowana. Dla roślin, których pąki odnawiające znajdują się w glebie lub w pobliżu jej powierzchni, a także dla wielu małych zwierząt, śnieg pełni rolę osłony termoizolacyjnej, chroniącej je przed niskimi temperaturami zimowymi. Gdy mrozy przekraczają -14°C pod 20 cm warstwą śniegu, temperatura gleby nie spada poniżej 0,2°C. Głęboka pokrywa śnieżna chroni przed zamarzaniem zielone części roślin, np. Veronica officinalis, trawa kopytna itp., które chowają się pod śniegiem, nie zrzucając liści. Małe zwierzęta lądowe prowadzą zimą aktywny tryb życia, tworząc liczne galerie przejść pod śniegiem i w jego miąższości. W obecności wzbogaconej żywności gryzonie (myszy drewniane i żółtogardłe, liczne norniki, szczury wodne itp.) mogą się tam rozmnażać w śnieżne zimy. W czasie silnych mrozów pod śniegiem chowają się cietrzew, kuropatwy i cietrzew.

Zimowa pokrywa śnieżna często uniemożliwia dużym zwierzętom zdobywanie pożywienia i poruszanie się, zwłaszcza gdy na powierzchni tworzy się skorupa lodowa. W ten sposób łoś (Alces alces) swobodnie pokonuje warstwę śniegu o głębokości do 50 cm, jednak jest ona niedostępna dla mniejszych zwierząt. Często podczas śnieżnych zim obserwuje się śmierć saren i dzików.

Duże ilości śniegu niekorzystnie wpływają także na rośliny. Oprócz uszkodzeń mechanicznych w postaci odśnieżaczy czy odśnieżarek, gruba warstwa śniegu może doprowadzić do zamierania roślin, a w przypadku topnienia śniegu, szczególnie długą wiosną, do zamoczenia roślin.

Ryż. 26.

Rośliny i zwierzęta cierpią z powodu niskich temperatur i silnych wiatrów w zimie z małą ilością śniegu. Tak więc w latach, gdy jest mało śniegu, giną myszy, krety i inne małe zwierzęta. Jednocześnie na szerokościach geograficznych, gdzie zimą opady występują w postaci śniegu, rośliny i zwierzęta historycznie przystosowały się do życia w śniegu lub na jego powierzchni, rozwijając różne cechy anatomiczne, morfologiczne, fizjologiczne, behawioralne i inne. Na przykład u niektórych zwierząt powierzchnia podparcia nóg zwiększa się zimą, porastając je grubą sierścią (ryc. 26), piórami i łuskami rogowymi.

Inne migrują lub popadają w stan nieaktywny - sen, hibernację, diapauzę. Wiele zwierząt zaczyna karmić się określonymi rodzajami paszy.

Ryż. 5.27.

W bieli pokrywy śnieżnej widać ciemne zwierzęta. Sezonowa zmiana ubarwienia pardwy i kuropatwy tundrowej, gronostaja (ryc. 27), zająca górskiego, łasicy i lisa polarnego jest niewątpliwie związana z doborem kamuflażu do koloru tła.

Opady, oprócz bezpośredniego wpływu na organizmy, determinują taką czy inną wilgotność powietrza, która, jak już wspomniano, odgrywa ważną rolę w życiu roślin i zwierząt, ponieważ wpływa na intensywność ich metabolizmu wodnego. Parowanie z powierzchni ciała zwierząt i transpiracja u roślin są tym intensywniejsze, im mniej powietrze jest nasycone parą wodną.

Pochłanianie przez nadziemne części wilgoci kropelkowo-ciekłej opadającej w postaci deszczu, a także wilgoci w postaci pary z powietrza, u roślin wyższych występuje w epifitach lasów tropikalnych, które pochłaniają wilgoć całą powierzchnią liści i korzenie powietrzne. Gałęzie niektórych krzewów i drzew, np. saksauli - Halaxylon persicum, H. aphyllum, potrafią pochłaniać wilgoć w formie pary z powietrza. U roślin zarodnikowych wyższych, a zwłaszcza roślin niższych, powszechnym sposobem odżywiania się wodą jest pobieranie wilgoci przez części nadziemne (mchy, porosty itp.). Przy braku wilgoci mchy i porosty są w stanie przetrwać przez długi czas w stanie zbliżonym do powietrzno-suchego, popadając w letarg. Ale gdy tylko pada deszcz, rośliny te szybko wchłaniają wilgoć wszystkimi częściami naziemnymi, uzyskują miękkość, przywracają turgor i wznawiają procesy fotosyntezy i wzrostu.

W przypadku roślin żyjących w bardzo wilgotnych siedliskach lądowych często zachodzi potrzeba usunięcia nadmiaru wilgoci. Z reguły dzieje się tak, gdy gleba jest dobrze rozgrzana, a korzenie aktywnie wchłaniają wodę i nie ma transpiracji (rano lub podczas mgły, gdy wilgotność powietrza wynosi 100%).

Nadmiar wilgoci usuwany jest przez gutacja -- jest to uwalnianie wody przez specjalne komórki wydalnicze zlokalizowane wzdłuż krawędzi lub na końcu liścia (ryc. 28).

Ryż. 28.

1 - w zbożach, 2 - w truskawkach, 3 - w tulipanach, 4 - w mleczu, 5 - w bellevaliach sarmackich, 6 - w koniczynie

Nie tylko higrofity, ale także wiele mezofitów jest zdolnych do gutacji. Na przykład na ukraińskich stepach gutację stwierdzono u ponad połowy wszystkich gatunków roślin. Wiele traw łąkowych nawilża tak bardzo, że zwilżają powierzchnię gleby. W ten sposób zwierzęta i rośliny przystosowują się do sezonowego rozkładu opadów, ich ilości i charakteru. Określa to skład roślin i zwierząt, czas określonych faz ich cyklu rozwojowego.

Na wilgotność wpływa również kondensacja pary wodnej, która często zachodzi w powierzchniowej warstwie powietrza, gdy zmienia się temperatura. Rosa pojawia się wieczorem, gdy temperatura spada. Często rosa spada w takich ilościach, że obficie zwilża rośliny, spływa do gleby, zwiększa wilgotność powietrza i stwarza korzystne warunki dla organizmów żywych, zwłaszcza gdy innych opadów jest niewiele. Rośliny przyczyniają się do osadzania się rosy. Chłodząc się w nocy, skraplają na sobie parę wodną. Na reżim wilgotnościowy znaczący wpływ mają mgły, gęste chmury i inne zjawiska naturalne.

Przy ilościowym charakteryzowaniu siedliska roślin na podstawie współczynnika wody stosuje się wskaźniki odzwierciedlające zawartość i rozkład wilgoci nie tylko w powietrzu, ale także w glebie. Woda glebowa, lub wilgotność gleby, jest jednym z głównych źródeł wilgoci dla roślin. Woda w glebie występuje w stanie rozdrobnionym, przeplatanym porami o różnej wielkości i kształcie, ma dużą powierzchnię styku z glebą i zawiera szereg kationów i anionów. Dlatego wilgotność gleby jest niejednorodna pod względem właściwości fizycznych i chemicznych. Nie cała woda zawarta w glebie może zostać wykorzystana przez rośliny. Ze względu na stan skupienia, ruchliwość, dostępność i znaczenie dla roślin wody glebowe dzielimy na grawitacyjne, higroskopijne i kapilarne.

Gleba zawiera również wilgoć w postaci pary, która zajmuje wszystkie pory wolne od wody. Jest to prawie zawsze (z wyjątkiem gleb pustynnych) nasycona para wodna. Gdy temperatura spadnie poniżej 0°C, wilgoć gleby zamienia się w lód (początkowo wodę wolną, a przy dalszym ochłodzeniu – część wody związanej).

Całkowita ilość wody, jaką może zatrzymać gleba (określana poprzez dodanie nadmiaru wody i odczekanie, aż przestanie kapać) nazywa się wilgotność pola.

W związku z tym całkowita ilość wody w glebie nie może scharakteryzować stopnia zaopatrzenia roślin w wilgoć. Aby to ustalić, należy odjąć współczynnik więdnięcia od całkowitej ilości wody. Jednak fizycznie dostępna woda glebowa nie zawsze jest fizjologicznie dostępna dla roślin ze względu na niską temperaturę gleby, brak tlenu w wodzie glebowej i powietrzu glebowym, zakwaszenie gleby oraz wysokie stężenie soli mineralnych rozpuszczonych w wodzie glebowej. Rozbieżność pomiędzy pobieraniem wody przez korzenie a jej uwalnianiem przez liście prowadzi do więdnięcia roślin. Rozwój nie tylko części nadziemnych, ale także systemu korzeniowego roślin uzależniony jest od ilości fizjologicznie dostępnej wody. W roślinach rosnących na glebach suchych system korzeniowy jest z reguły bardziej rozgałęziony i silniejszy niż na glebach wilgotnych (ryc. 29).

Ryż. 29.

1 – z dużą ilością opadów; 2 - średnio; 3 – na niskim poziomie

Jednym ze źródeł wilgoci w glebie są wody gruntowe. Przy ich niskim poziomie woda kapilarna nie dociera do gleby i nie wpływa na jej reżim wodny. Nawilżanie gleby na skutek samych opadów atmosferycznych powoduje silne wahania jej wilgotności, co często niekorzystnie wpływa na rośliny. Szkodliwy jest także zbyt wysoki poziom wód gruntowych, gdyż prowadzi do podmoknięcia gleby, uszczuplenia jej w tlen i wzbogacenia w sole mineralne. Stała wilgotność gleby, niezależnie od kaprysów pogody, zapewnia optymalny poziom wód gruntowych.

Warunki temperaturowe. Charakterystyczną cechą środowiska lądowo-powietrznego jest duży zakres wahań temperatury. Na większości obszarów lądowych dzienne i roczne zakresy temperatur wynoszą dziesiątki stopni. Zmiany temperatury powietrza są szczególnie istotne na pustyniach i subpolarnych obszarach kontynentalnych. Na przykład sezonowy zakres temperatur na pustyniach Azji Środkowej wynosi 68-77°C, a dzienny zakres temperatur wynosi 25-38°C. W okolicach Jakucka średnia temperatura w styczniu wynosi 43°C, średnia temperatura w lipcu +19°C, a rozpiętość roczna waha się od -64 do +35°C. Na Uralu Trans-Ural roczna zmienność temperatury powietrza jest duża i łączy się z dużą zmiennością temperatur w miesiącach zimowych i wiosennych w poszczególnych latach. Najzimniejszym miesiącem jest styczeń, średnia temperatura powietrza waha się od -16 do -19°C, w niektórych latach spada do -50°C, najcieplejszym miesiącem jest lipiec z temperaturami od 17,2 do 19,5°C. Maksymalne dodatnie temperatury wynoszą 38-41°C.

Jeszcze większe są wahania temperatury na powierzchni gleby.

Rośliny lądowe zajmują strefę przylegającą do powierzchni gleby, czyli „interfejsu”, na którym następuje przejście padających promieni z jednego ośrodka do drugiego lub inaczej z przezroczystego do nieprzezroczystego. Na tej powierzchni powstaje specjalny reżim termiczny: w ciągu dnia następuje silne nagrzewanie w wyniku absorpcji promieni cieplnych, w nocy następuje silne chłodzenie w wyniku promieniowania. Stąd przyziemna warstwa powietrza doświadcza najostrzejszych dziennych wahań temperatury, które są najbardziej widoczne na gołej glebie.

Na przykład reżim termiczny siedlisk roślinnych charakteryzuje się na podstawie pomiarów temperatury bezpośrednio w pokrywie roślinnej. W zbiorowiskach zielnych pomiarów dokonuje się wewnątrz i na powierzchni drzewostanu, a w lasach, gdzie występuje pewien pionowy gradient temperatury, w kilku punktach na różnych wysokościach.

Odporność organizmów lądowych na zmiany temperatury otoczenia jest zróżnicowana i zależy od konkretnego siedliska, w którym toczy się ich życie. Zatem lądowe rośliny liściaste w większości rosną w szerokim zakresie temperatur, to znaczy są eurytermiczne. Ich żywotność w stanie aktywnym waha się z reguły od 5 do 55°C, natomiast rośliny te są produktywne w temperaturze od 5 do 40°C. Rośliny w regionach kontynentalnych, które charakteryzują się wyraźną dobową zmiennością temperatur, najlepiej rozwijają się, gdy noc jest o 10-15°C chłodniejsza niż dzień. Dotyczy to większości roślin strefy umiarkowanej – z różnicą temperatur 5-10°C, oraz roślin tropikalnych z jeszcze mniejszą amplitudą – około 3°C (ryc. 30).

Ryż. 30.

U organizmów poikilotermicznych wraz ze wzrostem temperatury (T) czas rozwoju (t) maleje coraz szybciej. Tempo rozwoju Vt można wyrazić wzorem Vt = 100/t.

Aby osiągnąć określony etap rozwoju (na przykład u owadów - z jaja), tj. przepoczwarczenie, etap wyobrażeniowy, zawsze wymaga określonej temperatury. Iloczyn efektywnej temperatury (temperatury powyżej zerowego punktu rozwoju, tj. T-To) przez czas rozwoju (t) daje gatunkowo specyficzne stała termiczna rozwój c=t(T--To). Za pomocą tego równania można obliczyć czas rozpoczęcia określonego etapu rozwoju, na przykład szkodnika roślinnego, w którym jego zwalczanie jest skuteczne.

Rośliny, jako organizmy poikilotermiczne, nie mają własnej, stabilnej temperatury ciała. Ich temperaturę wyznacza bilans cieplny, czyli stosunek pochłaniania i uwalniania energii. Wartości te zależą od wielu właściwości zarówno środowiska (wielkość docierającego promieniowania, temperatura otaczającego powietrza i jego ruch), jak i samych roślin (kolor i inne właściwości optyczne rośliny, wielkość i położenie liście itp.). Podstawową rolę odgrywa chłodzący efekt transpiracji, który zapobiega silnemu przegrzaniu roślin w gorących siedliskach. Z powyższych powodów temperatura roślin zwykle różni się (często dość znacząco) od temperatury otoczenia. Możliwe są tu trzy możliwe sytuacje: temperatura instalacji jest wyższa od temperatury otoczenia, niższa od niej, równa lub bardzo zbliżona do niej. Nadwyżka temperatury roślin nad temperaturą powietrza występuje nie tylko w siedliskach silnie nagrzanych, ale także w zimniejszych siedliskach. Sprzyja temu ciemna barwa lub inne właściwości optyczne roślin, które zwiększają absorpcję promieniowania słonecznego, a także cechy anatomiczne i morfologiczne, które pomagają ograniczyć transpirację. Rośliny arktyczne mogą się dość zauważalnie nagrzewać (ryc. 31).

Innym przykładem jest wierzba karłowata - Salix arctica na Alasce, której liście w dzień są o 2-11°C cieplejsze od powietrza, a nawet w nocy podczas polarnej „24-godzinnej doby” – o 1-3°C.

W przypadku efemeroidów wczesnowiosennych, tzw. „przebiśniegów”, ogrzewanie liści stwarza możliwość dość intensywnej fotosyntezy w słoneczne, ale wciąż zimne wiosenne dni. W przypadku siedlisk zimnych lub związanych z sezonowymi wahaniami temperatury wzrost temperatury roślin jest bardzo ważny z ekologicznego punktu widzenia, ponieważ w ten sposób procesy fizjologiczne stają się w pewnym stopniu niezależne od otaczającego tła termicznego.

Ryż. 31.

Po prawej intensywność procesów życiowych w biosferze: 1 - najzimniejsza warstwa powietrza; 2 -- górna granica wzrostu pędów; 3, 4, 5 - strefa największej aktywności procesów życiowych i maksymalnej akumulacji materii organicznej; 6 - poziom wiecznej zmarzliny i dolna granica ukorzeniania; 7 - obszar o najniższych temperaturach gleby

Spadek temperatury roślin w porównaniu z otaczającym powietrzem najczęściej obserwuje się na silnie oświetlonych i nagrzanych obszarach kuli ziemskiej (pustynia, step), gdzie powierzchnia liści roślin jest znacznie zmniejszona, a wzmożona transpiracja pomaga usunąć nadmiar ciepła i zapobiega przegrzaniu. Ogólnie można powiedzieć, że w siedliskach gorących temperatura nadziemnych części roślin jest niższa, a w siedliskach zimnych wyższa od temperatury powietrza. Rzadziej zdarza się zbieżność temperatury roślin z temperaturą otaczającego powietrza – w warunkach wykluczających silny dopływ promieniowania i intensywną transpirację, np. u roślin zielnych pod okapem lasów oraz na terenach otwartych – przy pochmurnej pogodzie lub podczas deszczu .

Ogólnie rzecz biorąc, organizmy lądowe są bardziej eurytermiczne niż wodne.

W środowisku gruntowo-powietrznym warunki życia komplikują istnienie zmiany pogody. Pogoda to stale zmieniający się stan atmosfery na powierzchni Ziemi, aż do wysokości około 20 km (granica troposfery). Zmienność pogody objawia się stałą zmiennością kombinacji czynników środowiskowych, takich jak temperatura i wilgotność powietrza, zachmurzenie, opady, siła i kierunek wiatru itp. (ryc. 32).

Ryż. 32.

Zmiany pogody, wraz z ich regularną naprzemiennością w cyklu rocznym, charakteryzują się wahaniami nieokresowymi, co znacznie komplikuje warunki bytowania organizmów lądowych. Na ryc. 33, na przykładzie gąsienicy dorsza Carpocapsa pomonella, pokazano zależność śmiertelności od temperatury i wilgotności względnej.

Ryż. 33.

Wynika z tego, że krzywe jednakowej śmiertelności mają kształt koncentryczny, a optymalną strefę ograniczają wilgotność względna powietrza 55 i 95% oraz temperatura 21 i 28°C.

Światło, temperatura i wilgotność powietrza zwykle nie decydują o maksymalnym, ale średnim stopniu otwarcia aparatów szparkowych u roślin, ponieważ rzadko zdarza się zbieg okoliczności sprzyjających ich otwarciu.

Charakteryzuje się długotrwałym reżimem pogodowym klimat okolicy. Pojęcie klimatu obejmuje nie tylko średnie wartości zjawisk meteorologicznych, ale także ich roczne i dobowe wahania, odchylenia od nich oraz ich częstotliwość. Klimat jest zdeterminowany warunkami geograficznymi obszaru.

Głównymi czynnikami klimatycznymi są temperatura i wilgotność, mierzone ilością opadów oraz nasyceniem powietrza parą wodną. I tak w krajach oddalonych od morza następuje stopniowe przejście od klimatu wilgotnego przez półsuchą strefę przejściową z okazjonalnymi lub okresowymi okresami suszy do terytorium suchego, które charakteryzuje się długotrwałą suszą, zasoleniem gleby i wody (ryc. 34). ).

Ryż. 34.

Notatka: tam, gdzie krzywa opadów przecina rosnącą linię ewapotranspiracji, znajduje się granica między klimatem wilgotnym (po lewej) i suchym (po prawej). Horyzont próchniczny jest pokazany na czarno, horyzont iluwialny jest pokazany w cieniowaniu.

Każde siedlisko charakteryzuje się pewnym klimatem ekologicznym, czyli klimatem przyziemnej warstwy powietrza, czyli ekoklimat.

Roślinność ma ogromny wpływ na czynniki klimatyczne. Zatem pod okapem lasu wilgotność powietrza jest zawsze wyższa, a wahania temperatury mniejsze niż na polanach. Inny jest także reżim świetlny tych miejsc. Różne stowarzyszenia roślin tworzą własny reżim światła, temperatury, wilgotności, tj. fitoklimat.

Dane dotyczące ekoklimatu czy fitoklimatu nie zawsze są wystarczające do pełnego scharakteryzowania warunków klimatycznych danego siedliska. Lokalne elementy środowiska (rzeźba terenu, ekspozycja, roślinność itp.) bardzo często zmieniają reżim światła, temperatury, wilgotności, ruchu powietrza na danym obszarze w taki sposób, że może on znacznie różnić się od warunków klimatycznych danego obszaru. Lokalne zmiany klimatyczne zachodzące w powierzchniowej warstwie powietrza nazywane są zmianami klimatycznymi mikroklimat. Na przykład warunki życia wokół larw owadów żyjących pod korą drzewa są inne niż w lesie, w którym drzewo rośnie. Temperatura południowej strony pnia może być o 10 - 15°C wyższa niż temperatura jego północnej strony. W norach, dziuplach i jaskiniach zamieszkałych przez zwierzęta panuje stabilny mikroklimat. Nie ma wyraźnych różnic pomiędzy ekoklimatem a mikroklimatem. Uważa się, że ekoklimat to klimat dużych obszarów, a mikroklimat to klimat poszczególnych małych obszarów. Mikroklimat wpływa na organizmy żywe danego terytorium lub miejscowości (ryc. 35).

Ryż. 3

w szczycie dobrze dogrzany stok o ekspozycji południowej;

poniżej - przekrój poziomy plakoru (skład florystyczny w obu przekrojach jest taki sam)

Występowanie wielu mikroklimatów na jednym obszarze zapewnia współistnienie gatunków o różnych wymaganiach wobec środowiska zewnętrznego.

Strefa geograficzna i strefowość. Rozmieszczenie organizmów żywych na Ziemi jest ściśle powiązane ze strefami i strefami geograficznymi. Pasy mają uderzenie równoleżnikowe, co oczywiście wynika przede wszystkim z granic promieniowania i charakteru cyrkulacji atmosferycznej. Na powierzchni globu istnieje 13 stref geograficznych, rozmieszczonych na kontynentach i oceanach (ryc. 36).

Ryż. 36.

To są jak arktyczny, antarktyczny, subarktyczny, subantarktyczny, północ i południe umiarkowany, północ i południe subarktyczny, północ i południe tropikalny, północ i południe podrównikowy I równikowy. Wewnątrz pasów znajdują się strefy geograficzne, gdzie oprócz warunków radiacyjnych uwzględnia się wilgotność powierzchni ziemi oraz stosunek ciepła i wilgoci charakterystyczny dla danej strefy. W przeciwieństwie do oceanu, gdzie zaopatrzenie w wilgoć jest całkowite, na kontynentach stosunek ciepła i wilgoci może znacznie się różnić. Stąd strefy geograficzne rozciągają się na kontynenty i oceany, a strefy geograficzne tylko na kontynenty. Wyróżnić równoleżnikowy I południk Lub podłużne strefy naturalne. Pierwsza rozciąga się z zachodu na wschód, druga z północy na południe. W kierunku wzdłużnym strefy równoleżnikowe są podzielone na podstrefy, i na szerokości geograficznej - dalej prowincje.

Założycielem doktryny o strefowości naturalnej jest V.V. Dokuchaev (1846-1903), który uzasadnił strefowość jako uniwersalne prawo natury. Wszystkie zjawiska w biosferze podlegają temu prawu. Głównymi przyczynami podziału na strefy są kształt Ziemi i jej położenie względem Słońca. Oprócz szerokości geograficznej na rozkład ciepła na Ziemi wpływa charakter rzeźby terenu i wysokość obszaru nad poziomem morza, stosunek lądu do morza, prądy morskie itp.

Następnie podstawy radiacyjne kształtowania się strefowości globu opracowali A. A. Grigoriew i M. I. Budyko. Aby ustalić ilościową charakterystykę zależności między ciepłem i wilgocią dla różnych stref geograficznych, wyznaczono pewne współczynniki. Stosunek ciepła i wilgoci wyraża się stosunkiem bilansu promieniowania powierzchniowego do utajonego ciepła parowania i ilości opadów (wskaźnik suchości radiacyjnej). Powstało prawo zwane prawem okresowego podziału na strefy geograficzne (A. A. Grigorieva – M. I. Budyko), które stanowi: że wraz ze zmianą stref geograficznych podobne geograficzne(krajobraz, naturalny) strefy i niektóre ich ogólne właściwości powtarzają się okresowo.

Każda strefa ograniczona jest pewnym zakresem wartości wskaźników: szczególnym charakterem procesów geomorfologicznych, szczególnym rodzajem klimatu, roślinnością, glebą i życiem zwierzęcym. Na terytorium byłego ZSRR odnotowano następujące strefy geograficzne: lodowa, tundra, leśno-tundra, tajga, lasy mieszane. Równina Rosyjska, monsunowe lasy mieszane Dalekiego Wschodu, stepy leśne, stepy, półpustynie, pustynie umiarkowane, pustynie subtropikalne, strefy śródziemnomorskie i wilgotne strefy podzwrotnikowe.

Jednym z ważnych warunków zmienności organizmów i ich strefowego rozmieszczenia na Ziemi jest zmienność składu chemicznego środowiska. W związku z tym nauczanie A.P. Winogradowa na temat prowincje biogeochemiczne, które są określone przez strefowość składu chemicznego gleb, a także strefę klimatyczną, fitogeograficzną i geochemiczną biosfery. Prowincje biogeochemiczne to obszary na powierzchni Ziemi różniące się zawartością (w glebach, wodach itp.) związków chemicznych, które są związane z określonymi reakcjami biologicznymi ze strony lokalnej flory i fauny.

Wraz z poziomym podziałem na strefy w środowisku lądowym, wieżowiec Lub pionowy strefowość.

Roślinność krajów górskich jest bogatsza niż na sąsiednich równinach i charakteryzuje się zwiększonym rozmieszczeniem form endemicznych. I tak według O. E. Agakhanyantsa (1986) flora Kaukazu obejmuje 6350 gatunków, z czego 25% to gatunki endemiczne. Florę gór Azji Środkowej szacuje się na 5500 gatunków, z czego 25-30% to gatunki endemiczne, natomiast na przyległych równinach południowych pustyń występuje 200 gatunków roślin.

Podczas wspinaczki w góry powtarza się ta sama zmiana stref, jak od równika do biegunów. U podnóża znajdują się zazwyczaj pustynie, następnie stepy, lasy liściaste, iglaste, tundra i wreszcie lód. Jednak nadal nie ma pełnej analogii. W miarę wspinania się w góry spada temperatura powietrza (średni gradient temperatury powietrza wynosi 0,6°C na 100 m), zmniejsza się parowanie, wzrasta promieniowanie ultrafioletowe i oświetlenie itp. Wszystko to zmusza rośliny do przystosowania się do warunków suchych lub wilgotnych. Dominującymi roślinami są tu formy życia o kształcie poduszek i byliny, które wykształciły adaptację do silnego promieniowania ultrafioletowego i zmniejszonej transpiracji.

Wyjątkowa jest także fauna regionów wysokogórskich. Niskie ciśnienie powietrza, duże nasłonecznienie, gwałtowne wahania temperatur w dzień i w nocy oraz zmiany wilgotności powietrza wraz z wysokością przyczyniły się do wytworzenia specyficznych adaptacji fizjologicznych w organizmie zwierząt górskich. Przykładowo u zwierząt zwiększa się względna objętość serca, wzrasta zawartość hemoglobiny we krwi, co pozwala na intensywniejsze pobieranie tlenu z powietrza. Skalista gleba komplikuje lub prawie eliminuje kopanie zwierząt. Wiele małych zwierząt (małe gryzonie, piki, jaszczurki itp.) znajduje schronienie w szczelinach skalnych i jaskiniach. Do ptaków charakterystycznych dla regionów górskich zaliczają się indyki górskie (sulary), zięby górskie, skowronki oraz duże ptaki – sępy brodate, sępy i kondory. Duże ssaki w górach zamieszkują barany, kozy (w tym kozły śnieżne), kozice, jaki itp. Drapieżniki reprezentują takie gatunki, jak wilki, lisy, niedźwiedzie, rysie, lamparty śnieżne (irbis) itp.

W toku ewolucji środowisko to rozwinęło się później niż środowisko wodne. Jego osobliwością jest to, że jest gazowy, dlatego charakteryzuje się niską wilgotnością, gęstością i ciśnieniem oraz wysoką zawartością tlenu. W trakcie ewolucji organizmy żywe rozwinęły niezbędne adaptacje anatomiczne, morfologiczne, fizjologiczne, behawioralne i inne. Zwierzęta w środowisku gruntowo-powietrznym poruszają się po glebie lub w powietrzu (ptaki, owady), a rośliny zakorzeniają się w glebie. W związku z tym zwierzęta rozwinęły płuca i tchawicę, a rośliny opracowały aparat szparkowy, tj. narządy, za pomocą których lądowi mieszkańcy planety absorbują tlen bezpośrednio z powietrza. Narządy szkieletowe mocno się rozwinęły, zapewniając autonomię poruszania się na lądzie i podtrzymując organizm wszystkimi narządami w warunkach niewielkiej gęstości środowiska, tysiące razy mniejszej niż woda. Czynniki ekologiczne środowiska gruntowo-powietrznego różnią się od innych siedlisk dużym natężeniem światła, dużymi wahaniami temperatury i wilgotności powietrza, korelacją wszystkich czynników z położeniem geograficznym, zmieniającymi się porami roku i porą dnia. Ich wpływ na organizmy jest nierozerwalnie związany z ruchem powietrza i położeniem względem mórz i oceanów i bardzo różni się od skutków w środowisku wodnym (tabela 1).

Tabela 1. Warunki życia organizmów w środowisku powietrzno-wodnym (wg D. F. Mordukhai-Boltovsky'ego, 1974)

Warunki życia (czynniki)		Znaczenie warunków dla organizmów
	środowisko powietrzne			środowisko wodne
Wilgotność			Bardzo ważne (często brakuje)	Nie ma (zawsze w nadmiarze)
Gęstość			Drobne (z wyjątkiem gleby)	Duży w porównaniu do swojej roli dla mieszkańców powietrza
Ciśnienie			Prawie żaden	Duży (może osiągnąć 1000 atmosfer)
Temperatura			Znaczące (zmienia się w bardzo szerokich granicach - od -80 do +1ОО°С i więcej)	Mniejsza niż wartość dla mieszkańców powietrza (różni się znacznie mniej, zwykle od -2 do +40°C)
Tlen			Nieistotne (przeważnie w nadmiarze)	Niezbędne (często brakuje)
Zawieszone ciała stałe			Nieważny; niestosowane do celów spożywczych (głównie minerałów)	Ważne (źródło pożywienia, zwłaszcza materii organicznej)
Substancje rozpuszczone w środowisku			W pewnym stopniu (istotne tylko w przypadku roztworów glebowych)	Ważne (wymagane są określone ilości)

Zwierzęta i rośliny lądowe wykształciły własne, nie mniej oryginalne adaptacje do niekorzystnych czynników środowiskowych: złożoną budowę ciała i jego powłoki, okresowość i rytm cykli życiowych, mechanizmy termoregulacji itp. Ukierunkowana mobilność zwierząt w poszukiwaniu pożywienia ma rozwinięte, przenoszone przez wiatr zarodniki, nasiona i pyłki, a także rośliny i zwierzęta, których życie jest całkowicie związane z powietrzem. Powstał wyjątkowo ścisły związek funkcjonalny, zasobowy i mechaniczny z glebą. Wiele adaptacji omówiono powyżej jako przykłady charakteryzujące abiotyczne czynniki środowiskowe. Nie ma zatem sensu się teraz powtarzać, gdyż powrócimy do nich na zajęciach praktycznych.

Gleba jako siedlisko

Ziemia jest jedyną planetą, która posiada glebę (edosferę, pedosferę) – specjalną, górną powłokę lądową. Ta skorupa powstała w historycznie przewidywalnym czasie - jest to ten sam wiek, co życie lądowe na planecie. Po raz pierwszy M.V. Łomonosow odpowiedział na pytanie o pochodzenie gleby („Na warstwach ziemi”): „… gleba powstała w wyniku rozkładu ciał zwierząt i roślin… przez czas …”. I wielki rosyjski naukowiec ty. Ty. Dokuchaev (1899: 16) jako pierwszy nazwał glebę niezależnym ciałem naturalnym i udowodnił, że gleba jest „... tym samym niezależnym, naturalnym, historycznym ciałem, co każda roślina, każde zwierzę, każdy minerał... jest to wynik, funkcja całościowego, wzajemnego oddziaływania klimatu danego obszaru, jego organizmów roślinnych i zwierzęcych, topografii i wieku kraju... wreszcie podglebie, czyli zmielone skały macierzyste... Wszystkie te czynniki glebotwórcze w istocie , są wielkościami całkowicie równoważnymi i biorą równy udział w tworzeniu normalnej gleby…” A współczesny znany gleboznawca N.A. Kachinsky („Gleba, jej właściwości i życie”, 1975) podaje następującą definicję gleby: „Glebę należy rozumieć jako wszystkie powierzchniowe warstwy skał, przetworzone i zmienione przez łączny wpływ klimatu (światło, ciepło, powietrze, woda), organizmy roślinne i zwierzęce.”

Głównymi elementami strukturalnymi gleby są: baza mineralna, materia organiczna, powietrze i woda.

Baza mineralna (szkielet)(50-60% całej gleby) to substancja nieorganiczna powstająca w wyniku wietrzenia znajdującej się pod spodem skały górskiej (macierzystej, glebotwórczej). Rozmiary cząstek szkieletowych wahają się od głazów i kamieni po drobne ziarna piasku i cząsteczki błota. O właściwościach fizykochemicznych gleb decyduje przede wszystkim skład skał tworzących glebę.

Przepuszczalność i porowatość gleby, które zapewniają cyrkulację wody i powietrza, zależą od proporcji gliny i piasku w glebie oraz wielkości fragmentów. W klimacie umiarkowanym idealnie jest, jeśli glebę tworzą równe ilości gliny i piasku, czyli jest to glina. W tym przypadku gleby nie są narażone na ryzyko zalania lub wyschnięcia. Obydwa są równie destrukcyjne zarówno dla roślin, jak i zwierząt.

materia organiczna– do 10% gleby, powstaje z martwej biomasy (masa roślinna – ściółka z liści, gałęzi i korzeni, martwych pni, szmat, organizmów martwych zwierząt), rozdrobnionej i przetworzonej na próchnicę glebową przez mikroorganizmy i niektóre grupy zwierzęta i rośliny. Prostsze pierwiastki powstałe w wyniku rozkładu materii organicznej są ponownie wchłaniane przez rośliny i biorą udział w cyklu biologicznym.

Powietrze(15-25%) w glebie znajduje się we wnękach - porach, pomiędzy cząstkami organicznymi i mineralnymi. W przypadku braku (ciężkie gleby gliniaste) lub wypełnienia porów wodą (podczas powodzi, rozmrażania wiecznej zmarzliny) pogarsza się napowietrzanie gleby i rozwijają się warunki beztlenowe. W takich warunkach procesy fizjologiczne organizmów zużywających tlen – tlenowców – ulegają zahamowaniu, a rozkład materii organicznej przebiega powoli. Stopniowo gromadząc się, tworzą torf. Duże rezerwy torfu są typowe dla bagien, lasów bagiennych i zbiorowisk tundrowych. Akumulacja torfu jest szczególnie wyraźna w regionach północnych, gdzie chłód i podmokłość gleb są współzależne i uzupełniają się.

Woda(25-30%) w glebie reprezentowane są przez 4 typy: grawitacyjny, higroskopijny (związany), kapilarny i parowy.

Grawitacyjny- woda mobilna, zajmując szerokie przestrzenie pomiędzy cząstkami gleby, przedostaje się pod własnym ciężarem do poziomu wód gruntowych. Łatwo przyswajalny przez rośliny.

Higroskopijny lub pokrewny– adsorbuje wokół cząstek koloidalnych (gliny, kwarcu) gleby i zatrzymuje się w postaci cienkiej warstwy dzięki wiązaniom wodorowym. Uwalnia się z nich w wysokich temperaturach (102-105°C). Jest niedostępny dla roślin i nie odparowuje. Na glebach gliniastych występuje do 15% tej wody, na glebach piaszczystych – 5%.

Kapilarny– utrzymywane wokół cząstek gleby przez napięcie powierzchniowe. Poprzez wąskie pory i kanały – kapilary unosi się z poziomu wód gruntowych lub odchodzi od zagłębień z wodą grawitacyjną. Lepiej jest zatrzymywany przez gleby gliniaste i łatwo odparowuje. Rośliny łatwo go wchłaniają.

Parujący– zajmuje wszystkie pozbawione wody pory. Najpierw odparowuje.

Istnieje ciągła wymiana gleby powierzchniowej i wód gruntowych, jako ogniwo w ogólnym obiegu wody w przyrodzie, zmieniając prędkość i kierunek w zależności od pory roku i warunków pogodowych.

Struktura profilu gleby

Struktura gleb jest niejednorodna zarówno w poziomie, jak i w pionie. Pozioma niejednorodność gleb odzwierciedla niejednorodność rozmieszczenia skał tworzących glebę, położenie w rzeźbie, cechy klimatyczne i jest zgodna z rozmieszczeniem pokrywy roślinnej na terytorium. Każda taka niejednorodność (rodzaj gleby) charakteryzuje się własną niejednorodnością pionową, czyli profilem glebowym, powstałym w wyniku pionowej migracji wody, substancji organicznych i mineralnych. Ten profil jest zbiorem warstw lub horyzontów. Wszystkie procesy glebotwórcze zachodzą w profilu, z obowiązkowym uwzględnieniem jego podziału na poziomy.

Niezależnie od rodzaju gleby, w jej profilu wyróżnia się trzy główne poziomy, różniące się właściwościami morfologicznymi i chemicznymi między sobą oraz między podobnymi poziomami w innych glebach:

1. Horyzont próchniczo-akumulacyjny A. Materia organiczna gromadzi się w niej i ulega przemianom. Po przemianie część pierwiastków z tego horyzontu zostaje przeniesiona wraz z wodą do niżej położonych.

Horyzont ten jest najbardziej złożonym i najważniejszym z całego profilu glebowego pod względem jego roli biologicznej. Składa się ze ściółki leśnej – A0, utworzonej przez ściółkę naziemną (martwą materię organiczną o słabym stopniu rozkładu na powierzchni gleby). Na podstawie składu i grubości ściółki można ocenić funkcje ekologiczne zbiorowiska roślinnego, jego pochodzenie i etap rozwoju. Poniżej ściółki znajduje się ciemny horyzont próchniczny – A1, utworzony przez rozdrobnione resztki masy roślinnej i zwierzęcej o różnym stopniu rozkładu. Kręgowce (fitofagi, saprofagi, koprofagi, drapieżniki, nekrofagi) biorą udział w niszczeniu szczątków. Po rozdrobnieniu cząstki organiczne przedostają się do kolejnego, niższego poziomu – eluwialnego (A2). Następuje w nim chemiczny rozkład humusu na pierwiastki proste.

2. Horyzont iluwialny lub zalewowy B. W nim osiadają związki usunięte z poziomu A, które przekształcają się w roztwory glebowe. Są to kwasy huminowe i ich sole, które reagują ze skorupą wietrzejącą i są wchłaniane przez korzenie roślin.

3. Skała macierzysta (podstawowa) (skorupa wietrzna) lub horyzont C. Z tego horyzontu – także po przekształceniu – do gleby przedostają się substancje mineralne.

W zależności od stopnia mobilności i wielkości całą faunę glebową dzieli się na trzy grupy ekologiczne:

Mikrobiotyp lub mikrobiota(nie mylić z endemitem Primorye - rośliną o skrzyżowanych parach mikroflory!): organizmy stanowiące pośrednie ogniwo między organizmami roślinnymi i zwierzęcymi (bakterie, algi zielone i niebieskozielone, grzyby, pierwotniaki jednokomórkowe). Są to organizmy wodne, ale mniejsze niż te żyjące w wodzie. Żyją w porach gleby wypełnionych wodą – mikrozbiornikach. Główne ogniwo w detrytycznym łańcuchu pokarmowym. Mogą wyschnąć, a po przywróceniu wystarczającej wilgotności ponownie ożywają.

Mezobiotyp lub mezobiota– zbiór małych, łatwo usuwalnych z gleby, mobilnych owadów (nicienie, roztocza (Oribatei), drobne larwy, skoczogonki (Collembola) itp. Bardzo liczne – do milionów osobników na 1 m 2. Żywią się detrytusem, bakterie. Wykorzystują naturalne zagłębienia w glebie, same nie kopią tuneli. Kiedy wilgotność spada, wnikają głębiej. Przystosowania wynikające z wysychania: łuski ochronne, solidna gruba skorupa, mezobiota przeczekuje „powodzie” w pęcherzykach powietrza w glebie.

Makrobiotyp lub makrobiota– duże owady, dżdżownice, ruchome stawonogi żyjące między ściółką a glebą, inne zwierzęta, a nawet ssaki ryjące (krety, ryjówki). Przeważają dżdżownice (do 300 szt./m2).

Każdy rodzaj gleby i każdy horyzont ma swój własny kompleks organizmów żywych biorących udział w wykorzystaniu materii organicznej - edafon. W górnych, organogenicznych warstwach-horyzontach występuje najliczniejszy i najbardziej złożony skład organizmów żywych (ryc. 4). Jezioro iluwialne zamieszkują wyłącznie bakterie (bakterie siarkowe, bakterie wiążące azot), które nie wymagają tlenu.

Ze względu na stopień powiązania z otoczeniem w edafonie wyróżnia się trzy grupy:

Geobionty– stali mieszkańcy gleby (dżdżownice (Lymbricidae), wiele pierwotnych owadów bezskrzydłych (Apterigota)), wśród ssaków: krety, kretoszczury.

Geofile– zwierzęta, u których część cyklu rozwojowego odbywa się w innym środowisku, a część w glebie. Jest to większość owadów latających (szarańcza, chrząszcz, komar długonogi, kretowiec, wiele motyli). Niektóre przechodzą przez fazę larwalną w glebie, podczas gdy inne przechodzą przez fazę poczwarki.

Geokseny- zwierzęta, które czasami odwiedzają glebę jako schronienie lub schronienie. Należą do nich wszystkie ssaki żyjące w norach, wiele owadów (karaluchy (Blattodea), hemiptera (Hemiptera), niektóre rodzaje chrząszczy).

Grupa specjalna - psammofity i psammofile(chrząszcze marmurkowe, mrówki); przystosowane do ruchomych piasków na pustyniach. Przystosowania do życia w mobilnym, suchym środowisku u roślin (saksak, akacja piaskowa, kostrzewa piaszczysta itp.): korzenie przybyszowe, uśpione pąki na korzeniach. Te pierwsze zaczynają rosnąć po pokryciu piaskiem, drugie po zdmuchnięciu piasku. Przed znoszeniem piasku chroni je szybki wzrost i redukcja liści. Owoce charakteryzują się zmiennością i sprężystością. Piaszczyste osłony na korzeniach, suberyzacja kory i silnie rozwinięte korzenie chronią przed suszą. Przystosowania zwierząt do życia w poruszającym się, suchym środowisku (wskazane powyżej, gdzie uwzględniono warunki termiczne i wilgotne): wydobywają piaski - oddalają je od siebie ciałami. Kopące zwierzęta mają łapy narciarskie z naroślami i sierścią.

Gleba jest ośrodkiem pośrednim pomiędzy wodą (warunki temperaturowe, niska zawartość tlenu, nasycenie parą wodną, ​​obecność w niej wody i soli) a powietrzem (wnęki powietrzne, nagłe zmiany wilgotności i temperatury w górnych warstwach). Dla wielu stawonogów gleba była medium, dzięki któremu mogły przejść z wodnego na lądowy tryb życia. Głównymi wskaźnikami właściwości gleby, odzwierciedlającymi jej zdolność do pełnienia roli siedliska dla organizmów żywych, są reżim hydrotermalny i napowietrzenie. Lub wilgotność, temperatura i struktura gleby. Wszystkie trzy wskaźniki są ze sobą ściśle powiązane. Wraz ze wzrostem wilgotności wzrasta przewodność cieplna i pogarsza się napowietrzenie gleby. Im wyższa temperatura, tym większe parowanie. Pojęcia fizycznej i fizjologicznej suchości gleby są bezpośrednio powiązane z tymi wskaźnikami.

Suchość fizyczna jest częstym zjawiskiem podczas suszy atmosferycznych, ze względu na gwałtowne ograniczenie zaopatrzenia w wodę w wyniku długiego braku opadów.

W Primorye takie okresy są typowe dla późnej wiosny i są szczególnie widoczne na stokach o ekspozycji południowej. Co więcej, przy takim samym położeniu w rzeźbie terenu i innych podobnych warunkach wzrostu, im lepiej rozwinięta szata roślinna, tym szybciej następuje stan fizycznej suchości. Suchość fizjologiczna jest zjawiskiem bardziej złożonym, spowodowanym niekorzystnymi warunkami środowiskowymi. Polega na fizjologicznej niedostępności wody, gdy w glebie jest jej dostateczna lub nawet nadmiarowa ilość. Z reguły woda staje się fizjologicznie niedostępna przy niskich temperaturach, dużym zasoleniu lub kwasowości gleb, obecności substancji toksycznych i braku tlenu. Jednocześnie niedostępne stają się także składniki pokarmowe rozpuszczalne w wodzie: fosfor, siarka, wapń, potas itp. Ze względu na chłód gleby i wynikające z tego podmoknięcie oraz wysoką kwasowość, duże zapasy wody i soli mineralnych w wielu ekosystemach tundra i północ są fizjologicznie niedostępne dla roślin ukorzenionych - lasy tajgi. Wyjaśnia to silne tłumienie w nich roślin wyższych oraz szerokie rozpowszechnienie porostów i mchów, zwłaszcza torfowca. Jedną z ważnych adaptacji do trudnych warunków panujących w edasferze jest odżywianie mikoryzowe. Prawie wszystkie drzewa są powiązane z grzybami tworzącymi mikoryzę. Każdy rodzaj drzewa ma swój własny gatunek grzybów tworzących mikoryzę. Dzięki mikoryzie zwiększa się powierzchnia czynna systemów korzeniowych, a wydzieliny grzybów są łatwo wchłaniane przez korzenie roślin wyższych.

Jak powiedział V.V. Dokuchaev: „...Strefy glebowe są także strefami przyrodniczo-historycznymi: oczywisty jest tu ścisły związek między klimatem, glebą, organizmami zwierzęcymi i roślinnymi...”. Widać to wyraźnie na przykładzie pokrywy glebowej obszarów leśnych na północy i południu Dalekiego Wschodu

Cechą charakterystyczną gleb Dalekiego Wschodu, które powstają w warunkach monsunowych, czyli klimatu bardzo wilgotnego, jest silne wymywanie pierwiastków z poziomu eluwialnego. Jednak w północnych i południowych regionach regionu proces ten nie jest taki sam ze względu na różne zaopatrzenie siedlisk w ciepło. Tworzenie się gleby na Dalekiej Północy zachodzi w warunkach krótkiego sezonu wegetacyjnego (nie więcej niż 120 dni) i powszechnej wiecznej zmarzliny. Brakowi ciepła często towarzyszy podmokłość gleb, niska aktywność chemiczna wietrzenia skał glebotwórczych i powolny rozkład materii organicznej. Aktywność życiowa mikroorganizmów glebowych jest znacznie zahamowana, a wchłanianie składników odżywczych przez korzenie roślin jest zahamowane. W rezultacie cenozy północne charakteryzują się niską produktywnością – zasoby drewna w głównych typach lasów modrzewiowych nie przekraczają 150 m 2 /ha. Jednocześnie przeważa akumulacja martwej materii organicznej nad jej rozkładem, w wyniku czego tworzą się miąższości poziomów torfowo-próchniczych o dużej zawartości próchnicy w profilu. I tak w modrzewiach północnych miąższość ściółki sięga 10-12 cm, a zasoby niezróżnicowanej masy w glebie sięgają 53% całkowitych zasobów biomasy plantacji. Jednocześnie pierwiastki wynoszone są poza profil, a gdy w pobliżu nich wystąpi wieczna zmarzlina, gromadzą się w horyzoncie iluwialnym. W tworzeniu gleby, podobnie jak we wszystkich zimnych regionach półkuli północnej, wiodącym procesem jest tworzenie się bielica. Gleby strefowe na północnym wybrzeżu Morza Ochockiego to bielice Al-Fe-humus, a na obszarach kontynentalnych - podburs. We wszystkich regionach północnego wschodu gleby torfowe z wieczną zmarzliną w profilu są powszechne. Gleby strefowe charakteryzują się ostrym zróżnicowaniem horyzontów według koloru. W regionach południowych klimat ma cechy podobne do klimatu wilgotnych subtropików. Wiodącymi czynnikami powstawania gleby w Primorye na tle dużej wilgotności powietrza są przejściowa nadmierna (pulsacyjna) wilgoć i długi (200 dni), bardzo ciepły okres wegetacyjny. Powodują przyspieszenie procesów deluwialnych (wietrzenie minerałów pierwotnych) i bardzo szybki rozkład martwej materii organicznej na proste pierwiastki chemiczne. Te ostatnie nie są wynoszone poza system, ale są wychwytywane przez rośliny i faunę glebową. W mieszanych lasach liściastych na południu Primorye do 70% rocznej ściółki jest „przetwarzane” w okresie letnim, a grubość ściółki nie przekracza 1,5-3 cm. Granice między poziomami gleby profil strefowych gleb brunatnych jest słabo określony. Przy wystarczającym cieple reżim hydrologiczny odgrywa główną rolę w tworzeniu gleby. Słynny gleboznawca z Dalekiego Wschodu G.I. Iwanow podzielił wszystkie krajobrazy Terytorium Primorskiego na krajobrazy o szybkiej, słabo ograniczonej i trudnej wymianie wody. W krajobrazach o szybkiej wymianie wody wiodącą jest ta proces tworzenia się gleby brunatnej. Gleby tych krajobrazów, które są również strefowe - las brunatny pod lasami iglasto-liściastymi i szerokolistnymi oraz brunatno-tajga - pod iglastymi, charakteryzują się bardzo wysoką produktywnością. Tym samym zasoby drzewostanów w borach liściastych jodły czarnej, zajmujących dolną i środkową część stoków północnych, na glinach słabo szkieletowych, sięgają 1000 m 3 /ha. Gleby brunatne charakteryzują się słabo wyrażonym zróżnicowaniem profilu genetycznego.

W krajobrazach o słabo ograniczonej wymianie wody tworzeniu się gleb brunatnych towarzyszy bielicowanie. W profilu glebowym, oprócz poziomów próchnicznych i iluwialnych, wyróżnia się wyczyszczony horyzont eluwialny i pojawiają się oznaki zróżnicowania profilu. Charakteryzują się lekko kwaśnym odczynem środowiska i dużą zawartością próchnicy w górnej części profilu. Produktywność tych gleb jest mniejsza – zasób drzewostanów na nich zmniejsza się do 500 m 3 /ha.

Na terenach o trudnej wymianie wody, na skutek systematycznego silnego podmoknięcia, w glebach tworzą się warunki beztlenowe, rozwijają się procesy gleyizacji i rozwoju torfowistego warstwy próchnicznej. Najbardziej charakterystyczne dla nich są tajga brunatnobielicowa, torfowa i torfowa. gleby gliniaste pod lasami jodłowo-świerkowymi, torfy brunatno-tajgowe i torfowo-bielicowe - pod lasami modrzewiowymi. Ze względu na słabe napowietrzenie aktywność biologiczna maleje, a miąższość poziomów organogenicznych wzrasta. Profil jest ostro odgraniczony na horyzont próchniczny, eluwialny i iluwialny. Ponieważ każdy rodzaj gleby, każda strefa glebowa ma swoją własną charakterystykę, organizmy są również selektywne w stosunku do tych warunków. Po wyglądzie pokrywy roślinnej można ocenić wilgotność, kwasowość, dopływ ciepła, zasolenie, skład skały macierzystej i inne cechy pokrywy glebowej.

Nie tylko flora i struktura roślinności, ale także fauna, z wyjątkiem mikro- i mezofauny, jest specyficzna dla różnych gleb. Na przykład około 20 gatunków chrząszczy to halofile i żyją tylko na glebach o dużym zasoleniu. Nawet dżdżownice osiągają największą liczebność na wilgotnych, ciepłych glebach z grubą warstwą organiczną.



Porównanie głównych czynników środowiskowych, które pełnią ograniczającą rolę w środowisku lądowo-powietrznym i wodnym

Opracowano z: Dekret A.S. Stepanovskikh. op. s. 176.

Duże wahania temperatury w czasie i przestrzeni, a także dobre zaopatrzenie w tlen doprowadziły do ​​​​powstania organizmów o stałej temperaturze ciała (stałocieplnych). Aby utrzymać stabilność środowiska wewnętrznego organizmów stałocieplnych zamieszkujących środowisko gruntowo-powietrzne ( organizmy lądowe), wymagane są zwiększone koszty energii.

Życie w środowisku lądowym jest możliwe tylko przy wysokim poziomie organizacji roślin i zwierząt, dostosowanym do specyficznych wpływów najważniejszych czynników środowiskowych tego środowiska.

W środowisku gruntowo-powietrznym działające czynniki środowiskowe charakteryzują się szeregiem charakterystycznych cech: większym natężeniem światła w porównaniu do innych środowisk, znacznymi wahaniami temperatury i wilgotności w zależności od położenia geograficznego, pory roku i pory dnia.

Rozważmy ogólną charakterystykę siedliska naziemno-powietrznego.

Dla siedlisko gazowe charakteryzuje się niskimi wartościami wilgotności, gęstości i ciśnienia, dużą zawartością tlenu, która determinuje cechy oddychania, wymiany wody, ruchu i trybu życia organizmów. Właściwości środowiska powietrza wpływają na budowę ciał zwierząt lądowych i roślin, ich cechy fizjologiczne i behawioralne, a także wzmacniają lub osłabiają działanie innych czynników środowiskowych.

Skład gazowy powietrza jest stosunkowo stały (tlen – 21%, azot – 78%, dwutlenek węgla – 0,03%) zarówno w ciągu dnia, jak i w różnych porach roku. Dzieje się tak na skutek intensywnego mieszania się warstw atmosfery.

Pochłanianie tlenu przez organizmy ze środowiska zewnętrznego następuje całą powierzchnią ciała (u pierwotniaków, robaków) lub specjalnymi narządami oddechowymi - tchawicą (u owadów), płucami (u kręgowców). Organizmy żyjące w warunkach ciągłego niedoboru tlenu posiadają odpowiednie adaptacje: zwiększoną pojemność tlenową krwi, częstsze i głębsze ruchy oddechowe, dużą pojemność płuc (u mieszkańców wysokich gór, ptaków).

Jedną z najważniejszych i dominujących form pierwotnego pierwiastka biogennego węgla w przyrodzie jest dwutlenek węgla (dwutlenek węgla). Warstwy atmosfery przyglebowej są zwykle bogatsze w dwutlenek węgla niż jej warstwy na poziomie koron drzew, co w pewnym stopniu rekompensuje brak światła drobnym roślinom żyjącym pod okapem lasu.

Dwutlenek węgla przedostaje się do atmosfery głównie w wyniku procesów naturalnych (oddychanie zwierząt i roślin. Procesy spalania, erupcje wulkanów, działalność mikroorganizmów glebowych i grzybów) oraz działalności gospodarczej człowieka (spalanie substancji palnych w zakresie ciepła i ciepła). w energetyce, w przedsiębiorstwach przemysłowych i transporcie). Ilość dwutlenku węgla w atmosferze zmienia się w ciągu dnia i pory roku. Zmiany dobowe są związane z rytmem fotosyntezy roślin, a zmiany sezonowe są związane z intensywnością oddychania organizmów, głównie mikroorganizmów glebowych.

Niska gęstość powietrza powoduje małą siłę nośną, dlatego organizmy lądowe mają ograniczone rozmiary i masę oraz mają własny system podporowy, który podtrzymuje organizm. U roślin są to różne tkanki mechaniczne, u zwierząt stanowią szkielet stały lub (rzadziej) hydrostatyczny. Wiele gatunków organizmów lądowych (owady i ptaki) przystosowało się do lotu. Jednak dla zdecydowanej większości organizmów (z wyjątkiem mikroorganizmów) przebywanie w powietrzu wiąże się jedynie z osiedlaniem się lub poszukiwaniem pożywienia.

Gęstość powietrza wiąże się także ze stosunkowo niskim ciśnieniem na lądzie. Środowisko gruntowo-powietrzne charakteryzuje się niskim ciśnieniem atmosferycznym i małą gęstością powietrza, dlatego najaktywniej latające owady i ptaki zajmują dolną strefę - 0...1000 m npm. Jednak poszczególni mieszkańcy środowiska powietrznego mogą na stałe żyć na wysokościach do 4000 m. 0,5000 m (orły, kondory).

Ruchliwość mas powietrza przyczynia się do szybkiego mieszania atmosfery i równomiernego rozmieszczenia różnych gazów, takich jak tlen i dwutlenek węgla, wzdłuż powierzchni Ziemi. W dolnych warstwach atmosfery pionowe (wznoszące się i opadające) i poziome ruch mas powietrza o różnej sile i kierunku. Dzięki tej mobilności powietrza możliwy jest pasywny lot wielu organizmów: zarodników, pyłków, nasion i owoców roślin, małych owadów, pająków itp.

Tryb światła powstające w wyniku całkowitego promieniowania słonecznego docierającego do powierzchni Ziemi. Morfologiczne, fizjologiczne i inne cechy organizmów lądowych zależą od warunków świetlnych panujących w danym siedlisku.

Warunki świetlne niemal wszędzie w środowisku gruntowo-powietrznym są korzystne dla organizmów. Główną rolę odgrywa nie samo oświetlenie, ale całkowita ilość promieniowania słonecznego. W strefie tropikalnej całkowite promieniowanie jest stałe przez cały rok, natomiast w umiarkowanych szerokościach geograficznych długość dnia i intensywność promieniowania słonecznego zależą od pory roku. Duże znaczenie ma także przejrzystość atmosfery i kąt padania światła słonecznego. Z przychodzącego promieniowania aktywnego fotosyntetycznie 6-10% odbija się od powierzchni różnych nasadzeń (ryc. 9.1). Liczby na rysunku wskazują względną wartość promieniowania słonecznego jako procent całkowitej wartości na górnej granicy zbiorowiska roślinnego. W różnych warunkach pogodowych do powierzchni Ziemi dociera 40...70% promieniowania słonecznego docierającego do górnej granicy atmosfery. Drzewa, krzewy i rośliny uprawne zacieniają okolicę i tworzą specyficzny mikroklimat, osłabiający promieniowanie słoneczne.

Ryż. 9.1. Tłumienie promieniowania słonecznego (%):

a - w rzadkim lesie sosnowym; b - w uprawach kukurydzy

Rośliny są bezpośrednio zależne od intensywności reżimu świetlnego: rosną tam, gdzie pozwalają na to warunki klimatyczne i glebowe, dostosowując się do warunków świetlnych danego siedliska. Wszystkie rośliny ze względu na poziom oświetlenia dzielą się na trzy grupy: światłolubne, cieniolubne i tolerujące cień. Rośliny kochające światło i kochające cień różnią się wartością optymalnego ekologicznego oświetlenia (ryc. 9.2).

Rośliny światłolubne- rośliny siedlisk otwartych, stale oświetlonych, których optymalną aktywność życiową obserwuje się w warunkach pełnego nasłonecznienia (trawy stepowe i łąkowe, rośliny tundrowe i wyżynne, rośliny przybrzeżne, większość roślin uprawnych na otwartym terenie, wiele chwastów).

Ryż. 9.2. Ekologiczne optymalne podejście do światła roślin trzech typów: 1-kochający cień; 2 - światłolubny; 3 - tolerancyjny w cieniu

Rośliny kochające cień- rośliny rosnące tylko w warunkach silnego zacienienia, które nie rosną w warunkach silnego światła. W procesie ewolucji ta grupa roślin przystosowała się do warunków charakterystycznych dla dolnych zacienionych warstw złożonych zbiorowisk roślinnych - ciemnych lasów iglastych i liściastych, tropikalnych lasów deszczowych itp. Kochający cień charakter tych roślin zwykle łączy się z dużym zapotrzebowaniem na wodę.

Rośliny tolerujące cień Rosną i rozwijają się lepiej w pełnym świetle, ale potrafią przystosować się do warunków o różnym poziomie ciemności.

Przedstawiciele świata zwierząt nie są bezpośrednio uzależnieni od czynnika świetlnego, który obserwuje się u roślin. Niemniej jednak światło w życiu zwierząt odgrywa ważną rolę w orientacji wzrokowej w przestrzeni.

Silnym czynnikiem regulującym cykl życiowy wielu zwierząt jest długość dnia (fotoperiod). Odpowiedź fotoperiodyczna synchronizuje aktywność organizmów z porami roku. Na przykład wiele ssaków zaczyna przygotowywać się do hibernacji na długo przed nadejściem chłodów, a ptaki wędrowne odlatują na południe już pod koniec lata.

Temperatura odgrywa znacznie większą rolę w życiu mieszkańców lądu niż w życiu mieszkańców hydrosfery, ponieważ charakterystyczną cechą środowiska lądowo-powietrznego jest szeroki zakres wahań temperatury. Reżim temperaturowy charakteryzuje się znacznymi wahaniami w czasie i przestrzeni oraz determinuje aktywność procesów biochemicznych. Przystosowania biochemiczne i morfofizjologiczne roślin i zwierząt mają na celu ochronę organizmów przed niekorzystnym wpływem wahań temperatury.

Każdy gatunek ma swój własny zakres najkorzystniejszych dla niego wartości temperatur, który nazywa się temperaturą optymalne dla gatunku. Różnica w zakresach preferowanych wartości temperatur pomiędzy różnymi gatunkami jest bardzo duża. Organizmy lądowe żyją w szerszym zakresie temperatur niż mieszkańcy hydrosfery. Często siedliska eurytermiczny gatunki rozciągają się z południa na północ w kilku strefach klimatycznych. Na przykład ropucha szara zamieszkuje przestrzeń od Afryki Północnej po Europę Północną. Do zwierząt eurytermalnych zalicza się wiele owadów, płazów i ssaków - lis, wilk, puma itp.

Długotrwale uśpiony ( utajony) formy organizmów, takie jak zarodniki niektórych bakterii, zarodniki i nasiona roślin, są w stanie wytrzymać znacząco różne temperatury. Gdy znajdą się w sprzyjających warunkach i wystarczającym środowisku żywieniowym, komórki te mogą ponownie stać się aktywne i zacząć się rozmnażać. Nazywa się zawieszeniem wszystkich procesów życiowych organizmu zawieszona animacja. Ze stanu zawieszenia ożywienia organizmy mogą powrócić do normalnej aktywności, jeśli nie zostanie naruszona struktura makrocząsteczek w ich komórkach.

Temperatura ma bezpośredni wpływ na wzrost i rozwój roślin. Będąc organizmami nieruchomymi, rośliny muszą istnieć w reżimie temperaturowym, jaki powstaje w miejscach, w których rosną. W zależności od stopnia przystosowania do warunków temperaturowych wszystkie rodzaje roślin można podzielić na następujące grupy:

- mrozoodporny- rośliny rosnące na obszarach o klimacie sezonowym, z mroźnymi zimami. Podczas silnych mrozów nadziemne części drzew i krzewów zamarzają, ale zachowują żywotność, gromadząc w swoich komórkach i tkankach substancje wiążące wodę (różne cukry, alkohole, niektóre aminokwasy);

- nie mrozoodporny- rośliny tolerujące niskie temperatury, ale giną, gdy w tkankach zaczyna tworzyć się lód (niektóre wiecznie zielone gatunki subtropikalne);

- nieodporny na zimno- rośliny poważnie uszkodzone lub obumierane w temperaturach powyżej punktu zamarzania wody (rośliny z lasów tropikalnych);

- termofilny- rośliny siedlisk suchych o silnym nasłonecznieniu (promieniowanie słoneczne), które tolerują półgodzinne nagrzewanie do +60 ° C (rośliny stepowe, sawanny, suche subtropiki);

- pirofity- rośliny odporne na pożary, gdy temperatura na krótko wzrośnie do setek stopni Celsjusza. Są to rośliny sawann, suchych lasów liściastych. Mają grubą korę, impregnowaną substancjami ognioodpornymi, która niezawodnie chroni tkanki wewnętrzne. Owoce i nasiona pirofitów mają grubą, zdrewniałą osłonkę, która pęka pod wpływem ognia, co ułatwia nasionom penetrację gleby.

W porównaniu z roślinami zwierzęta mają bardziej zróżnicowaną zdolność do regulowania (trwałej lub tymczasowej) temperatury własnego ciała. Jedną z ważnych adaptacji zwierząt (ssaków i ptaków) do wahań temperatury jest zdolność termoregulacji organizmu, ich stałocieplność, dzięki czemu zwierzęta wyższe są stosunkowo niezależne od warunków temperaturowych otoczenia.

W świecie zwierząt istnieje związek między wielkością i proporcjami ciała organizmów a warunkami klimatycznymi ich siedliska. W obrębie gatunku lub jednorodnej grupy blisko spokrewnionych gatunków zwierzęta o większych rozmiarach ciała są powszechne w chłodniejszych obszarach. Im większe zwierzę, tym łatwiej mu utrzymać stałą temperaturę. Tak więc wśród przedstawicieli pingwinów najmniejszy pingwin - pingwin Galapagos - żyje w regionach równikowych, a największy - pingwin cesarski - w kontynentalnej strefie Antarktydy.

Wilgotność staje się ważnym czynnikiem ograniczającym na lądzie, gdyż niedobór wilgoci jest jedną z najważniejszych cech środowiska lądowo-powietrznego. Organizmy lądowe nieustannie borykają się z problemem utraty wody i wymagają okresowego jej dostarczania. W trakcie ewolucji organizmów lądowych wykształciły się charakterystyczne przystosowania do pozyskiwania i zatrzymywania wilgoci.

Reżim wilgotności charakteryzuje się opadami atmosferycznymi, wilgotnością gleby i powietrza. Niedobór wilgoci jest jedną z najważniejszych cech lądowo-powietrznego środowiska życia. Z ekologicznego punktu widzenia woda jest czynnikiem ograniczającym siedliska lądowe, ponieważ jej ilość podlega silnym wahaniom. Reżimy wilgotności na lądzie są zróżnicowane: od całkowitego i stałego nasycenia powietrza parą wodną (strefa tropikalna) do prawie całkowitego braku wilgoci w suchym powietrzu pustyń.

Głównym źródłem wody dla organizmów roślinnych jest gleba.

Oprócz wchłaniania wilgoci z gleby przez korzenie, rośliny są również w stanie wchłaniać wodę opadającą w postaci lekkich deszczów, mgły i wilgoci w postaci pary wodnej w powietrzu.

Organizmy roślinne większość pochłoniętej wody tracą w wyniku transpiracji, czyli parowania wody z powierzchni roślin. Rośliny chronią się przed odwodnieniem albo magazynując wodę i zapobiegając jej parowaniu (kaktusy), albo zwiększając udział części podziemnych (systemów korzeniowych) w całkowitej objętości organizmu roślinnego. W zależności od stopnia przystosowania się do określonych warunków wilgotnościowych wszystkie rośliny dzielą się na grupy:

- hydrofity- rośliny lądowo-wodne rosnące i swobodnie pływające w środowisku wodnym (trzcina wzdłuż brzegów zbiorników wodnych, nagietek bagienny i inne rośliny na bagnach);

- higrofity- rośliny lądowe na terenach o stale podwyższonej wilgotności (mieszkańcy lasów tropikalnych - paprocie epifityczne, storczyki itp.)

- kserofity- rośliny lądowe, które przystosowały się do znacznych sezonowych wahań wilgotności gleby i powietrza (mieszkańcy stepów, półpustyn i pustyń - saxaul, cierń wielbłąda);

- mezofity- rośliny zajmujące pozycję pośrednią między higrofitami i kserofitami. Mezofity występują najczęściej w strefach umiarkowanie wilgotnych (brzoza, jarzębina, wiele traw łąkowych i leśnych itp.).

Funkcje pogodowe i klimatyczne charakteryzuje się dobowymi, sezonowymi i długoterminowymi wahaniami temperatury, wilgotności powietrza, zachmurzenia, opadów, siły i kierunku wiatru itp. co decyduje o zróżnicowaniu warunków życia mieszkańców środowiska lądowego. Cechy klimatyczne zależą od warunków geograficznych obszaru, ale często ważniejszy jest mikroklimat bezpośredniego siedliska organizmów.

W środowisku gruntowo-powietrznym warunki życia komplikują istnienie zmiany pogody. Pogoda to stale zmieniający się stan niższych warstw atmosfery do wysokości około 20 km (granica troposfery). Zmienność pogody to ciągła zmiana czynników środowiskowych, takich jak temperatura i wilgotność powietrza, zachmurzenie, opady, siła i kierunek wiatru itp.

Charakteryzuje się długotrwałym reżimem pogodowym klimat okolicy. Pojęcie klimatu obejmuje nie tylko średnie miesięczne i średnioroczne wartości parametrów meteorologicznych (temperatura powietrza, wilgotność, całkowite promieniowanie słoneczne itp.), ale także wzorce ich zmian dobowych, miesięcznych i rocznych, a także ich częstotliwość. Głównymi czynnikami klimatycznymi są temperatura i wilgotność. Należy zauważyć, że roślinność ma istotny wpływ na poziom czynników klimatycznych. Zatem pod okapem lasu wilgotność powietrza jest zawsze wyższa, a wahania temperatury są mniejsze niż na terenach otwartych. Reżim świetlny tych miejsc również jest inny.

Gleba stanowi solidną podporę dla organizmów, której powietrze nie jest w stanie im zapewnić. Ponadto system korzeniowy zaopatruje rośliny w wodne roztwory niezbędnych związków mineralnych z gleby. Właściwości chemiczne i fizyczne gleby są ważne dla organizmów.

Teren stwarza różnorodne warunki życia organizmów lądowych, determinując mikroklimat i ograniczając swobodne przemieszczanie się organizmów.

Wpływ warunków glebowych i klimatycznych na organizmy doprowadził do powstania charakterystycznych stref naturalnych - biomy. Tak nazywa się największe ekosystemy lądowe odpowiadające głównym strefom klimatycznym Ziemi. O charakterystyce dużych biomów decyduje przede wszystkim zgrupowanie organizmów roślinnych w nich występujących. Każda ze stref fizyczno-geograficznych charakteryzuje się określonymi stosunkami ciepła i wilgoci, warunkami wodnymi i świetlnymi, rodzajem gleby, grupami zwierząt (fauna) i roślin (flora). Rozmieszczenie geograficzne biomów ma charakter równoleżnikowy i jest związane ze zmianami czynników klimatycznych (temperatury i wilgotności) od równika po bieguny. Jednocześnie istnieje pewna symetria w rozmieszczeniu różnych biomów obu półkul. Główne biomy Ziemi: las tropikalny, tropikalna sawanna, pustynia, umiarkowany step, umiarkowany las liściasty, las iglasty (tajga), tundra, pustynia arktyczna.

Środowisko życia w glebie. Spośród czterech rozważanych przez nas środowisk życia gleba wyróżnia się ścisłym powiązaniem między żywymi i nieożywionymi składnikami biosfery. Gleba jest nie tylko siedliskiem organizmów, ale także produktem ich życiowej działalności. Można uznać, że gleba powstała w wyniku połączonego działania czynników klimatycznych i organizmów, zwłaszcza roślin, na skałę macierzystą, czyli na substancje mineralne górnej warstwy skorupy ziemskiej (piasek, glina, kamienie itp.).

Zatem gleba to warstwa substancji leżąca na wierzchu skały, składająca się z materiału źródłowego – znajdującego się pod spodem podłoża mineralnego – oraz dodatku organicznego, w którym organizmy i produkty ich metabolizmu mieszają się z małymi cząsteczkami zmodyfikowanego materiału źródłowego. Struktura i porowatość gleby w dużej mierze determinują dostępność składników odżywczych dla roślin i zwierząt glebowych.

Gleba zawiera cztery ważne elementy strukturalne:

Baza mineralna (50...60% całkowitego składu gleby);

Materia organiczna (do 10%);

Powietrze (15...25%);

Woda (25...35%).

Nazywa się materią organiczną gleby powstającą w wyniku rozkładu martwych organizmów lub ich części (takich jak opadłe liście). humus, która tworzy wierzchnią żyzną warstwę gleby. Najważniejsza właściwość gleby - żyzność - zależy od grubości warstwy próchnicy.

Każdy rodzaj gleby odpowiada określonemu światu zwierząt i określonej roślinności. Połączenie organizmów glebowych zapewnia ciągły obieg substancji w glebie, w tym tworzenie się próchnicy.

Siedlisko glebowe posiada właściwości zbliżające je do środowiska wodnego i lądowo-powietrznego. Podobnie jak w środowisku wodnym, wahania temperatury w glebie są niewielkie. Amplitudy jego wartości szybko zanikają wraz ze wzrostem głębokości. W przypadku nadmiaru wilgoci lub dwutlenku węgla wzrasta prawdopodobieństwo niedoboru tlenu. Podobieństwo do siedliska naziemno-powietrznego objawia się obecnością porów wypełnionych powietrzem. Specyficzne właściwości właściwe tylko glebie obejmują wysoką gęstość. Organizmy i produkty ich metabolizmu odgrywają główną rolę w tworzeniu gleby. Gleba jest najbardziej nasyconą częścią biosfery organizmami żywymi.

W środowisku glebowym czynnikami ograniczającymi są zazwyczaj brak ciepła oraz brak lub nadmiar wilgoci. Czynnikami ograniczającymi może być również brak tlenu lub nadmiar dwutlenku węgla. Życie wielu organizmów glebowych jest ściśle powiązane z ich wielkością. Niektóre poruszają się swobodnie w glebie, inne zaś muszą ją poluzować, aby móc się przemieszczać i szukać pożywienia.

Pytania testowe i zadania

1.Jaka jest specyfika środowiska gruntowo-powietrznego jako przestrzeni ekologicznej?

2. Jakie przystosowania mają organizmy do życia na lądzie?

3. Wymień czynniki środowiskowe, dla których są najważniejsze

organizmy lądowe.

4. Opisz cechy siedliska glebowego.

W trakcie ewolucji siedlisko lądowo-powietrzne badano znacznie później niż wodne. Jego charakterystyczną cechą jest to, że jest gazowy, dlatego w składzie dominuje znaczna zawartość tlenu, a także niskie ciśnienie, wilgotność i gęstość.

Przez długi okres takiego procesu ewolucyjnego flora i fauna musiała wykształcić pewne zachowania i adaptacje fizjologiczne, anatomiczne i inne, które były w stanie przystosować się do zmian w otaczającym świecie.

Charakterystyczny

Środowisko charakteryzuje się:

• Ciągłe zmiany temperatury i poziomu wilgoci w powietrzu;
• Upływ pór dnia i pór roku;
• Wysoka intensywność światła;
• Zależność czynników położenia terytorialnego.

Osobliwości

Osobliwością środowiska jest to, że rośliny mogą zakorzenić się w ziemi, a zwierzęta mogą poruszać się w bezmiarze powietrza i gleby. Wszystkie rośliny posiadają aparat szparkowy, za pomocą którego organizmy lądowe świata mogą pobierać tlen bezpośrednio z powietrza. Niska wilgotność powietrza i przeważająca w nim obecność tlenu doprowadziły do ​​​​pojawienia się u zwierząt narządów oddechowych - tchawicy i płuc. Dobrze rozwinięta struktura szkieletowa umożliwia samodzielne poruszanie się na podłożu i stanowi silne podparcie dla ciała i narządów, biorąc pod uwagę małą gęstość środowiska.

Zwierzęta

W środowisku gruntowo-powietrznym żyje główna część gatunków zwierząt: ptaki, zwierzęta, gady i owady.

Adaptacja i sprawność (przykłady)

Organizmy żywe wykształciły pewne przystosowania do negatywnych czynników otaczającego świata: przystosowanie się do zmian temperatury i klimatu, specjalną budowę ciała, termoregulację, a także zmianę i dynamikę cykli życiowych. Na przykład niektóre rośliny zmieniają swoje pędy i system korzeniowy, aby utrzymać swój normalny stan w okresach zimna i suszy. Warzywa korzeniowe – buraki i marchewka, liście kwiatowe – cebule aloesu, tulipana i pora zatrzymują składniki odżywcze i wilgoć.

Aby utrzymać temperaturę ciała na niezmienionym poziomie latem i zimą, zwierzęta rozwinęły specjalny system wymiany ciepła i termoregulacji ze światem zewnętrznym. Rośliny rozwinęły pyłek i nasiona przenoszone przez wiatr w celu rozmnażania. Rośliny takie posiadają unikalne zdolności poprawiania właściwości pyłku, co skutkuje skutecznym zapylaniem. Zwierzęta uzyskały celową mobilność w celu zdobycia pożywienia. Powstało absolutne mechaniczne, funkcjonalne i zasobowe połączenie z ziemią.

• Czynnikiem ograniczającym mieszkańców środowiska jest brak źródeł wody.
• Organizmy żywe mogą zmieniać kształt ciała ze względu na niską gęstość powietrza. Na przykład kształtowanie się części szkieletowych jest ważne dla zwierząt; ptaki wymagają gładkiego kształtu skrzydeł i budowy ciała.
• Rośliny potrzebują elastycznych tkanek łącznych, a także obecności charakterystycznego kształtu korony i kwiatów.
• Ptaki i ssaki nabycie funkcji ciepłokrwistej zawdzięczają obecności właściwości powietrza - przewodności cieplnej, pojemności cieplnej.

Wnioski

Siedlisko gruntowo-powietrzne jest nietypowe pod względem czynników środowiskowych. Obecność zwierząt i roślin w nim jest możliwa dzięki pojawieniu się i powstaniu wielu adaptacji. Wszyscy mieszkańcy są nierozłączni z powierzchnią ziemi w celu mocowania i stabilnego wsparcia. Pod tym względem gleba jest nierozerwalnie związana ze środowiskiem wodnym i lądowym, które odgrywa główną rolę w ewolucji świata zwierząt i roślin.

Dla wielu osób był to pomost, przez który organizmy ze źródeł wodnych przeniosły się do ziemskich warunków życia i tym samym podbiły ląd. Rozmieszczenie flory i fauny na całej planecie zależy od składu gleby i terenu, w zależności od sposobu życia.

W ostatnim czasie środowisko lądowo-powietrzne ulega zmianom na skutek działalności człowieka. Ludzie sztucznie przekształcają naturalne krajobrazy, liczbę i wielkość zbiorników wodnych. W takiej sytuacji wiele organizmów nie jest w stanie szybko przystosować się do nowych warunków życia. Trzeba o tym pamiętać i powstrzymać negatywną ingerencję człowieka w środowisko naziemno-powietrzne zwierząt i roślin!

Życie na lądzie wymagało adaptacji, które okazały się możliwe jedynie w przypadku wysoce zorganizowanych organizmów żywych. Środowisko gruntowo-powietrzne jest trudniejsze do życia, charakteryzuje się dużą zawartością tlenu, małą ilością pary wodnej, małą gęstością itp. To znacznie zmieniło warunki oddychania, wymiany wody i poruszania się istot żywych.

Mała gęstość powietrza determinuje jego małą siłę nośną i niewielkie wsparcie. Organizmy środowiska powietrznego muszą posiadać własny system wsparcia, który podtrzymuje organizm: rośliny - różne tkanki mechaniczne, zwierzęta - szkielet stały lub hydrostatyczny. Ponadto wszyscy mieszkańcy powietrza są ściśle związani z powierzchnią ziemi, która służy im do przywiązania i wsparcia.

Niska gęstość powietrza zapewnia niski opór ruchu. Dlatego wiele zwierząt lądowych nabyło zdolność latania. 75% wszystkich zwierząt lądowych, głównie owadów i ptaków, przystosowało się do aktywnego lotu.

Dzięki ruchliwości powietrza oraz pionowym i poziomym przepływom mas powietrza występujących w dolnych warstwach atmosfery możliwy jest bierny lot organizmów. W związku z tym wiele gatunków rozwinęło anemochoryę - rozprzestrzenianie się za pomocą prądów powietrza. Anemochoria jest charakterystyczna dla zarodników, nasion i owoców roślin, cyst pierwotniaków, małych owadów, pająków itp. Organizmy biernie przenoszone przez prądy powietrza nazywane są aeroplanktonem.

Organizmy lądowe żyją w warunkach stosunkowo niskiego ciśnienia ze względu na małą gęstość powietrza. Zwykle wynosi 760 mmHg. Wraz ze wzrostem wysokości ciśnienie maleje. Niskie ciśnienie może ograniczyć rozmieszczenie gatunków w górach. W przypadku kręgowców górna granica życia wynosi około 60 mm. Spadek ciśnienia wiąże się ze zmniejszeniem dopływu tlenu i odwodnieniem zwierząt na skutek wzrostu częstości oddychania. Rośliny wyższe mają w przybliżeniu takie same granice rozwoju w górach. Stawonogi, które można spotkać na lodowcach powyżej linii roślinności, są nieco bardziej odporne.

Skład gazowy powietrza. Oprócz właściwości fizycznych powietrza, dla istnienia organizmów lądowych bardzo ważne są jego właściwości chemiczne. Skład gazowy powietrza w powierzchniowej warstwie atmosfery jest dość jednolity pod względem zawartości głównych składników (azot – 78,1%, tlen – 21,0%, argon – 0,9%, dwutlenek węgla – 0,003% obj.).

Wysoka zawartość tlenu przyczyniła się do zwiększenia metabolizmu organizmów lądowych w porównaniu z pierwotnymi organizmami wodnymi. To właśnie w środowisku lądowym, w oparciu o wysoką wydajność procesów oksydacyjnych w organizmie, powstała homeotermia zwierząt. Tlen, ze względu na stale wysoką zawartość w powietrzu, nie jest czynnikiem ograniczającym życie w środowisku lądowym.

Zawartość dwutlenku węgla może zmieniać się w pewnych obszarach powierzchniowej warstwy powietrza w dość znacznych granicach. Zwiększone nasycenie powietrza CO? występuje na obszarach aktywności wulkanicznej, w pobliżu źródeł termalnych i innych podziemnych ujścia tego gazu. W wysokich stężeniach dwutlenek węgla jest toksyczny. W przyrodzie takie stężenia są rzadkie. Niska zawartość CO 2 hamuje proces fotosyntezy. W zamkniętych warunkach glebowych można zwiększyć tempo fotosyntezy, zwiększając stężenie dwutlenku węgla. Jest to stosowane w praktyce szklarniowej i uprawie szklarniowej.

Azot powietrza jest gazem obojętnym dla większości mieszkańców środowiska lądowego, jednak niektóre mikroorganizmy (bakterie guzkowe, bakterie azotowe, sinice itp.) mają zdolność wiązania go i włączania w biologiczny cykl substancji.

Niedobór wilgoci jest jedną z istotnych cech lądowo-powietrznego środowiska życia. Cała ewolucja organizmów lądowych przebiegała pod znakiem przystosowania się do pozyskiwania i zatrzymywania wilgoci. Reżimy wilgotności na lądzie są bardzo zróżnicowane - od całkowitego i stałego nasycenia powietrza parą wodną w niektórych obszarach tropików po ich prawie całkowity brak w suchym powietrzu pustyń. Występuje także znaczna dobowa i sezonowa zmienność zawartości pary wodnej w atmosferze. Zaopatrzenie w wodę organizmów lądowych zależy również od reżimu opadów, obecności zbiorników, rezerw wilgoci w glebie, bliskości wód funtowych itp.

Doprowadziło to do rozwoju adaptacji do różnych reżimów zaopatrzenia w wodę organizmów lądowych.

Warunki temperaturowe. Kolejną charakterystyczną cechą środowiska powietrze-ziemia są znaczne wahania temperatury. Na większości obszarów lądowych dzienne i roczne zakresy temperatur wynoszą dziesiątki stopni. Odporność na zmiany temperatury otoczenia wśród mieszkańców lądu jest bardzo zróżnicowana, w zależności od konkretnego siedliska, w którym toczy się ich życie. Jednak ogólnie rzecz biorąc, organizmy lądowe są znacznie bardziej eurytermiczne w porównaniu z organizmami wodnymi.

Warunki życia w środowisku gruntowo-powietrznym dodatkowo komplikują występowanie zmian pogodowych. Pogoda - stale zmieniające się warunki atmosferyczne na powierzchni, do wysokości około 20 km (granica troposfery). Zmienność pogody objawia się ciągłymi zmianami kombinacji czynników środowiskowych, takich jak temperatura, wilgotność powietrza, zachmurzenie, opady, siła i kierunek wiatru itp. Klimat tego obszaru charakteryzuje się długoterminowym reżimem pogodowym. Pojęcie „Klimat” obejmuje nie tylko średnie wartości zjawisk meteorologicznych, ale także ich cykl roczny i dobowy, odchylenia od niego oraz ich częstotliwość. Klimat jest zdeterminowany warunkami geograficznymi obszaru. Główne czynniki klimatyczne - temperatura i wilgotność - mierzone są ilością opadów i nasyceniem powietrza parą wodną.

Dla większości organizmów lądowych, szczególnie małych, klimat obszaru nie jest tak ważny, jak warunki ich bezpośredniego siedliska. Bardzo często lokalne elementy środowiska (rzeźba terenu, ekspozycja, roślinność itp.) zmieniają reżim temperatur, wilgotności, światła, ruchu powietrza na danym obszarze w taki sposób, że znacznie różni się on od warunków klimatycznych tego obszaru. Takie zmiany klimatyczne, które zachodzą w powierzchniowej warstwie powietrza, nazywane są mikroklimatem. W każdej strefie mikroklimat jest bardzo zróżnicowany. Można zidentyfikować mikroklimat bardzo małych obszarów.

Reżim świetlny środowiska gruntowo-powietrznego ma również pewne cechy szczególne. Natężenie i ilość światła są tu największe i praktycznie nie ograniczają życia roślin zielonych, jak w wodzie czy glebie. Na lądzie mogą istnieć gatunki niezwykle światłolubne. Dla zdecydowanej większości zwierząt lądowych prowadzących aktywność dzienną, a nawet nocną, wzrok jest jedną z głównych metod orientacji. U zwierząt lądowych wzrok jest ważny przy poszukiwaniu ofiary; wiele gatunków potrafi nawet widzieć kolory. W związku z tym ofiary rozwijają takie cechy adaptacyjne, jak reakcja obronna, kamuflaż i ostrzegawcze zabarwienie, mimikra itp. U mieszkańców wodnych takie adaptacje są znacznie słabiej rozwinięte. Pojawienie się jaskrawo zabarwionych kwiatów roślin wyższych jest również związane z charakterystyką aparatu zapylającego, a ostatecznie z reżimem świetlnym otoczenia.

Właściwości terenu i gleby są jednocześnie warunkami życia organizmów lądowych, a przede wszystkim roślin. Właściwości powierzchni ziemi, które mają wpływ ekologiczny na jej mieszkańców, łączą „edaficzne czynniki środowiskowe” (od greckiego „edaphos” - „gleba”).

Ze względu na różne właściwości gleby można wyróżnić kilka grup ekologicznych roślin. Zatem w zależności od reakcji na kwasowość gleby wyróżnia się:

1) gatunki kwasolubne - rosną na glebach kwaśnych o pH co najmniej 6,7 (rośliny torfowisk torfowiskowych);

2) neutrofilowe – rosną na glebach o pH 6,7–7,0 (większość roślin uprawnych);

3) zasadochłonne - rosną przy pH większym niż 7,0 (Echinops, zawilec gajowy);

4) obojętny - może rosnąć na glebach o różnym pH (konwalia).

Rośliny różnią się także pod względem wilgotności gleby. Niektóre gatunki żyją na różnych podłożach, na przykład petrofity rosną na glebach skalistych, pasmofity zamieszkują luźny piasek.

Ukształtowanie terenu i charakter gleby wpływają na specyficzny ruch zwierząt: na przykład zwierząt kopytnych, strusi, dropi żyjących na otwartych przestrzeniach, twarde podłoże, aby zwiększyć odpychanie podczas biegu. U jaszczurek żyjących w ruchomych piaskach palce u nóg są otoczone frędzlami zrogowaciałych łusek, które zwiększają podparcie. Dla mieszkańców lądu kopiących dziury gęsta gleba jest niekorzystna. Charakter gleby w niektórych przypadkach wpływa na rozmieszczenie zwierząt lądowych, które kopią doły lub zakopują się w glebie, składają w niej jaja itp.